樹木的次生生長決定著木材的產量,搞清次生生長的分子機理具有重要的科學意義和經濟價值。木材的次生生長包括維管組織的建立、次生細胞壁的產生及沉積、細胞程序性死亡及心材形成等多個過程。在木材形成的過程中,植物激素特別是赤霉素（Gibberellin,GA）與生長素（Auxin）,被認為對維管組織的形成尤其是維管形成層的發(fā)育具有關鍵的調控作用。已有的研究表明,在木本植物去頂的植株中,外源施加赤霉素可促進維管組織的次生發(fā)育,增強維管形成層的分裂活性。生長素通過ARF（auxin response factor）響應元件介導信號傳遞,調控維管形成層干細胞的增殖。盡管近年來關于赤霉素與生長素協(xié)同調控木材的形成已取得了重大進展,但具體的調控分子機制仍待進一步闡明。楊屬（Populus trichocarpa）植物作為林業(yè)研究的模式物種,其莖干生長具有完整的次生生長發(fā)育過程,為形成層、木質部及韌皮部的分子調控探究提供了良好的材料。隨著毛果楊基因組測序的完成及其穩(wěn)定遺傳轉化再生體系的建立,極大地促進了在細胞及分子水平上對次生生長的調控探究。本論文利用細胞學及遺傳學等實驗手段,重點分析內源改變赤霉素水平對維... 

【文章來源】：西南大學重慶市 211工程院校 教育部直屬院校

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【學位級別】：碩士

【部分圖文】：

植物維管系統(tǒng)發(fā)育模式圖[8]

西南大學碩士學位論文4圖1.2木材形成過程中的激素及轉錄因子調控網絡[16]Fig1.2Regulationnetworkoftranscriptionfactorandhormonalduringwood-forming[16]1.1.3植物激素對維管系統(tǒng)發(fā)育的調控大量證據表明植物激素是維管系統(tǒng)發(fā)育重要的調控因子，而生長素是調控次生木質部發(fā)育最重要的激素信號[16]。生長素通過極性運輸參與維管組織的發(fā)育調控，它不僅是形成層生長的主要調節(jié)因子，也是木質部和韌皮部分化的關鍵信號[25]。在擬南芥中，維管次生發(fā)育的各個階段均離不開生長素的極性運輸及信號傳導。早期的研究表明，利用生長素運輸抑制劑處理植株，使得次生維管組織細胞無法正常發(fā)育，在局部聚集，葉片發(fā)育因此受阻，形成不連續(xù)的葉紋[26]，表明了生長素極性運輸對維持正常的原形成層細胞的分裂與分化具有至關重要的作用，最終使植物定向發(fā)育出有功能的維管束。PIN蛋白作為生長素極性運輸的主要因子，近幾年來，其在維管組織中的功能探究已經得到了初步驗證。研究表明，PIN1蛋白主要累積在于維管干細胞的細胞膜上，負責生長素的極性運輸，通過影響生長素下游的響應基因MP，決定維管原形成層細胞的命運[27]。在多年生的木本植物中，生長素主要累積在維管形成層區(qū)域，而隨著次生木質部及韌皮部的分化，生長素的濃度逐漸降低[27]。已有的研究結果說明了維管形成層是生長素極性運輸的主要位點，而生長素的濃度梯度對于保證維管組織的定向分化至關重要。作為植物最重要的激素之一，赤霉素參與調控植物生長發(fā)育的許多過程。已

西南大學碩士學位論文8赤霉素主要來源于頂芽及葉片，以前體GA12的形式運輸到次生韌皮部。通過對合成酶編碼基因及中間代謝產物的空間分布分析，表明前體GA12經GA20氧化酶催化代謝產生的下一步中間產物GA9主要累積在發(fā)育中的韌皮部，在形成層及木質部較少[70]，這一結果說明了前體GA12轉變成中間代謝物GA9主要發(fā)生在次生韌皮部。前體GA9在GA3氧化酶的催化下轉變成活性形式GA4，根據前期的實驗結果證明GA4主要累積在發(fā)育中的木質部，這就說明了由GA9轉變成GA4主要發(fā)生在次生木質部。后續(xù)的研究也證明催化這2步反應的酶：GA20氧化酶及GA3氧化酶在空間上的分布與預期結果相一致[71]。根據已有的實驗數據，初步繪制了赤霉素在木本植物莖中的形成過程，如圖1.3所示。圖1.3赤霉素在木本植物莖中的合成模式圖[31]Fig1.3ModelofbioactiveGAsynthesisofsteminPopulus[31]圖1.4植物激素生長素、細胞分裂素、赤霉素的分布模式圖[71]Fig1.4ModelofhormonedistributionofAuxin(IAA)、Cytokinin(CK)andGibberellin(GA)[71]木本植物的維管組織主要包括：形成層、次生韌皮部及次生木質部。已有的研究表明，赤霉素主要累積在發(fā)育中的木質部[72]。在擬南芥下胚軸伸長的過程中，頂芽產生的赤霉素對于次生木質部的發(fā)育，尤其是次生木質部纖維細胞的分化具有關鍵性的調控作用，這一理論在楊樹物種中過表達赤霉素生物合成酶基因所帶來的的細胞學表型得以證明[73]。除此之外，外施處理的實驗也證明赤霉素對于調控形成層的細胞分裂也具有重要的作用[74]。赤霉素在發(fā)育中的木質部具有濃度高峰，暗示了赤霉素對次生木質部分化的重要性。赤霉素參與調控植物生長發(fā)育的諸多生理過程依賴于赤霉素的信號傳導。已

【參考文獻】：
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