【摘要】：白楠(Phoebe neurantha(Hemsl.)Gamble)作為楠屬的一個(gè)重要物種,材質(zhì)優(yōu)良,樹型美觀,具有楠屬植物諸多優(yōu)良性狀,即可作為珍貴的用材樹種,也可作為優(yōu)良的觀賞樹種,具有很大的開發(fā)潛力。然而,目前針對(duì)白楠進(jìn)行的研究相對(duì)較少。有關(guān)白楠原生種及其葉緣缺刻突變種的研究對(duì)于這一物種的起源和演化具有重要的學(xué)術(shù)參考價(jià)值,同時(shí)對(duì)于這一優(yōu)良樹種資源的開發(fā)利用、品種改良、繁育和推廣也提供了一定的科學(xué)依據(jù),具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文對(duì)白楠原生種和葉緣缺刻突變種進(jìn)行了表型特征和掃描電鏡的觀察,以及重要光合酶Rubisco的含量和活性、各光和色素含量、光響應(yīng)曲線和高通量轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析等方面的研究。觀察比較了白楠原生種和葉緣缺刻突變種葉的特征,結(jié)果表明白楠原生種和葉緣缺刻突變種葉的質(zhì)地和被毛情況無(wú)顯著差異,但葉形和葉脈差異顯著,白楠葉緣缺刻突變種葉形相比原生種變化較大,文中進(jìn)行了細(xì)致的描述。葉脈方面,白楠原生種主側(cè)脈的夾角,從葉基部向上呈逐漸減小的趨勢(shì),而葉緣缺刻突變種則呈逐漸增大的趨勢(shì),尤其是葉片中部至先端主側(cè)脈夾角增大趨勢(shì)極為明顯。白楠原生種葉片中部及先端主側(cè)脈的夾角顯著低于突變種,白楠原生種和突變種葉片基部主側(cè)脈的夾角沒(méi)有顯著性差異。比較了白楠原生種和葉緣缺刻突變種花的特征,根據(jù)體視顯微鏡的觀察結(jié)果,白楠原生種和葉緣缺刻突變種花結(jié)構(gòu)上沒(méi)有顯著差異,基本特征一致。通過(guò)對(duì)白楠原生種和葉緣缺刻突變種葉緣細(xì)胞的掃描電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)白楠葉緣缺刻突變種缺刻處葉緣細(xì)胞出現(xiàn)了分生組織細(xì)胞特征,細(xì)胞小、較圓、排列密集,而非缺刻處葉緣細(xì)胞則部分出現(xiàn)了一些分生組織樣細(xì)胞。白楠原生種葉緣細(xì)胞則統(tǒng)一為典型的棒狀細(xì)胞。說(shuō)明正是由于這些類似分生組織樣細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)最終造成了白楠葉緣缺刻突變種葉緣缺刻的形成。分別對(duì)白楠原生種和葉緣缺刻突變種葉中RubisCO含量和活性做了比較分析。結(jié)果表明白楠原生種和葉緣缺刻突變種中RubisCO活性無(wú)顯著性差異,處于同一水平,但是RubisCO含量存在差異性,突變種RubisCO含量顯著低于原生種的含量。雖然白楠原生種葉中RubisCO含量顯著高于葉緣缺刻突變種,但是白楠原生種和葉緣缺刻突變種葉組織中RubisCO活性基本一致,因此推測(cè),RubisCO并沒(méi)有引起白楠原生種和葉緣缺刻突變種在凈光合上產(chǎn)生差異。通過(guò)對(duì)白楠原生種和葉緣缺刻突變種光和色素含量的比較分析,發(fā)現(xiàn)白楠原生種和葉緣缺刻突變種成熟葉中葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量上沒(méi)有顯著差異,處于同一水平;葉綠素a含量上差異顯著,原生種成熟葉中葉綠素a含量顯著低于葉緣缺刻突變種葉中的葉綠素a含量。突變種的葉綠素a/b比值顯著高于原生種,因此推測(cè)白楠葉緣缺刻突變種比白楠原生種具有更高的光能利用率。分別對(duì)白楠原生種和葉緣缺刻突變種進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定,通過(guò)比對(duì)發(fā)現(xiàn)白楠突變種相比于白楠原生種有更低的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Pnmax),但是有著更高的表觀量子效率(α)和暗呼吸速率(Rday),而這些都是弱光植物所具有的的特點(diǎn),結(jié)果暗示白楠突變種比白楠原生種更能適應(yīng)弱光環(huán)境。通過(guò)對(duì)白楠原生種和葉緣缺刻突變種進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序共獲得49561條Unigene,最小長(zhǎng)度為201bp,最大長(zhǎng)度為62407bp,平均長(zhǎng)度為991bp,其中有11728條差異Unigenes被注釋到了白楠原生種和葉緣缺刻突變種的GO數(shù)據(jù)庫(kù)中,白楠葉緣缺刻突變種和原生種相比,有4457條Unigenes上調(diào)表達(dá),7271條Unigenes下調(diào)表達(dá);在功能注釋、GO和KOG功能分類及KEGG代謝通路分析基礎(chǔ)上,進(jìn)一步分析白楠原生種和葉緣缺刻突變種轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),通過(guò)對(duì)葉緣缺刻相關(guān)的基因分析,共注釋到5個(gè)(4個(gè)調(diào)控因子c23819、c26021、c28362和c31553以及CUC基因c41381)基因具有顯著性差異。對(duì)著5個(gè)基因進(jìn)行實(shí)時(shí)定量分析,表明CUC基因在葉緣缺刻中屬于逆向調(diào)控基因,c23819、c28362、c31553對(duì)CUC起促進(jìn)作用,c23819的促進(jìn)作用最明顯,c28362、c31553次之,c26021起反向調(diào)控作用。本研究以轉(zhuǎn)錄組測(cè)序產(chǎn)生的片段為基礎(chǔ),根據(jù)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)中這個(gè)基因的注釋用軟件Premer 5.0設(shè)計(jì)了一對(duì)特異性引物,通過(guò)RT-PCR技術(shù),對(duì)CUC基因進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄,成功地得到了1個(gè)全長(zhǎng)CUC基因,該基因的cDNA全長(zhǎng)為1317bp,包含一個(gè)1008bp的開放閱讀框,編碼335個(gè)氨基酸,分子量為37.8 kDa,等電點(diǎn)為7.04。通過(guò)與其它植物的核苷酸和蛋白比對(duì)發(fā)現(xiàn)白楠的CUC基因與其它植物的CUC基因有很高的同源性,表明我們所克隆的這個(gè)基因?qū)儆贑UC基因家族。系統(tǒng)發(fā)育樹表明,PnCUC與來(lái)自其他植物物種的CUC具有明顯的古老關(guān)系,暗示它們具有共同的進(jìn)化始祖,基因表達(dá)具有一定相似性。
【學(xué)位授予單位】：長(zhǎng)江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S792.24
【圖文】：

17圖 1 白楠原生種和葉緣缺刻突變種植株形態(tài)對(duì)比(b)(d)(f)白楠原生種；(a)(c)(e)白楠葉緣缺刻突變種Fig.1 The comparison of the plant morphology between P.neurantha and P.neurantha'smutation(b)(d)(f)P.neurantha;(a)(c)(e)P.neurantha's mutation

18圖 2 白楠原生種和葉緣缺刻突變種葉片形態(tài)對(duì)比圖中小格邊長(zhǎng)為 1cm；（a）（b）白楠原生種葉片正面和反面;（c）（e）白楠葉緣缺刻突變種葉片正面；（d）（f）白楠葉緣缺刻突變種葉片反面Fig.2 The comparison of the leaf shape between P.neurantha and P.neurantha's mutationThe length of each square in figures is 1 cm;(a)the front of leaf of P.neurantha;(b)theback of leaf of P.neurantha;(c)(e)the front of leaf of P.neurantha's mutation;(d)(f)theback of leaf of P.neurantha's mutation2.1.3 小結(jié)白楠原生種和葉緣缺刻突變種葉片的質(zhì)地和表皮被毛情況無(wú)顯著差異，但在葉形特征，葉柄長(zhǎng)度以及葉片主側(cè)脈夾角上差異顯著。

圖 3 白楠原生種和葉緣缺刻突變種花、柱頭形態(tài)對(duì)比（a）白楠原生種的花（b）白楠葉緣缺刻突變種的花（c）白楠原生種的花柱頭（d）白楠葉緣缺刻突變種的花柱頭Fig.3 The comparison of flowers and the stigma between P.neurantha and P.neurantha'smutation(a)a flower of P.neurantha;(b)a flower of P.neurantha's mutation;(c)the stigma ofP.neurantha;(d)the stigma of P.neurantha's mutation

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