傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)通過超量施肥來滿足番茄(Solanum lycopersicum L.)等蔬菜作物對于磷元素的需求,但較低的有效磷利用率造成土壤磷的過量積累,成為我國發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的障礙因素之一。研究發(fā)現(xiàn)植物根系可以與叢枝菌根真菌共生有效提高自身對土壤磷的吸收。因此,剖析叢枝菌根在蔬菜作物上促進(jìn)磷吸收的作用機(jī)制,運(yùn)用環(huán)境調(diào)控、生理生化和分子生物學(xué)等手段提高蔬菜作物在逆境條件下的養(yǎng)分獲取能力,對于保障我國蔬菜的品質(zhì)及產(chǎn)量安全,促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義。本論文以重要園藝作物番茄為實(shí)驗(yàn)材料,使用病毒誘導(dǎo)的基因沉默(virus-inducedgenesilencing,VIGS)技術(shù),從基因表達(dá)、激素水平、生物量積累及植株磷含量等方面初步探究番茄生長素響應(yīng)因子(ARFs)和生長素/吲哚乙酸(Aux/IAA)家族基因在叢枝菌根真菌緩解植物低磷脅迫中的作用。主要結(jié)果如下:1.基于前人對光敏色素B(phyB)缺失會(huì)影響叢枝菌根促進(jìn)番茄植株磷吸收作用的發(fā)現(xiàn),研究了 phyB對番茄生長素及其轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的影響。結(jié)果表明phyB突變體材料的根系中生長素含量顯著低于野生型番茄材料,其中生長素響應(yīng)因子ARF基因家族表達(dá)量普遍降低,以SIARF5、SIARF9最為顯著,而SIARF6-1上調(diào)明顯;Aux/IAA基因家族表達(dá)量普遍提高,SIIAA9、SIIAAII、SlIAA16上調(diào)最為顯著�？梢酝茰yphyB影響根部生長素信號(hào)通路及其含量積累,從而進(jìn)一步研究生長素轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子對叢枝菌根促進(jìn)番茄磷吸收的作用機(jī)制。2.明確了不同ARF基因在叢枝菌根促進(jìn)磷吸收中的作用。磷轉(zhuǎn)運(yùn)基因PT4和PT5會(huì)受到叢枝菌根的強(qiáng)烈誘導(dǎo),SlARF6-1沉默后會(huì)抑制PT4和PT5的表達(dá),從而削弱植物對磷的吸收能力。同時(shí),SIARF6-1沉默植株中根部的獨(dú)腳金內(nèi)酯(SLs)含量及合成相關(guān)基因CCD7、CCD8、MAXI的表達(dá)量顯著下降。而SlARF5沉默后則表現(xiàn)相反趨勢,SIA4F5沉默植株體內(nèi)的菌根侵染程度和侵染率顯著提高,磷含量和磷濃度上升。以上研究說明,番茄生長素響應(yīng)因子SlAR6-1和SIARF5分別正負(fù)調(diào)控叢枝菌根定植,進(jìn)而緩解或加劇番茄根系對低磷脅迫的響應(yīng)。3.研究了不同Aux/IAA基因在叢枝菌根促進(jìn)磷吸收中的作用。SlIAA9、SlIAA11、SlIAA16單基因沉默植株的根部中,SLs含量及合成相關(guān)基因CCD7、CCD8、MAX1表達(dá)量下降,PT4和PT5表達(dá)量顯著降低,植物根系對磷的吸收作用下降,干物質(zhì)積累量減少。表明番茄生長素/吲哚乙酸蛋白編碼基因SlIAA9、SlIAA11、SlIAA16正調(diào)控叢枝菌根真菌對番茄磷吸收的促進(jìn)作用。綜上所述,研究發(fā)現(xiàn)番茄ARF和Aux/IAA基因調(diào)控獨(dú)腳金內(nèi)酯的激素水平,影響叢枝菌根的定植程度,進(jìn)而調(diào)控磷轉(zhuǎn)運(yùn)基因PT4和PT5的表達(dá),最終促進(jìn)或抑制番茄對磷的吸收和干物質(zhì)量積累。研究結(jié)果可為提高植物對土壤磷的利用率,實(shí)現(xiàn)資源的合理利用提供參考。
【學(xué)位單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：S641.2;S154.3
【部分圖文】：

植物激素會(huì)是叢枝菌根形成的關(guān)鍵。在這一過程中，它們不僅影響植物細(xì)胞，還??會(huì)作用于真菌。因此，植物激素可能成為叢枝真菌和植物生長發(fā)育過程中的重要??聯(lián)系。如圖１．２所示，赤霉素（ＧＡ）、脫落酸（ＡＢＡ）、生長素（ＩＡＡ）、獨(dú)腳金??內(nèi)酯（ＳＬｓ）和茉莉酸（ＪＡ）等植物激素被認(rèn)為參與了?ＡＭ真菌和植物之間的相??互作用，但它們在相互作用中的確切作用尚不清楚。??其中，根分泌獨(dú)腳金內(nèi)酯被認(rèn)為是菌根定植前真菌和宿主所必需的方式。獨(dú)??腳金內(nèi)酯是一組從類胡蘿卜素中提取的植物激素，參與種子萌發(fā)和抑制側(cè)芽分支??和形成根結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)植物發(fā)育和共生相互作用（Ｍｉｋｉｈｉｓａｅｔａｌ．，２００８；?Ｋａｐｕｌｎｉｋｅｔａｌ．，??２０１?ｌ；Ｆｏｏｅｔａｌ．，２０１２）。在低磷或低氮條件下，植物會(huì)向根際釋放大量的獨(dú)腳金內(nèi)??酉旨（Ｙｏｎｅｙａｍａ?ｅｔ?ａｌ．，２００７；?Ｋａｏｒｉ?ｅｔ?ａｌ．，?２０１３）。隨后在根際觸發(fā)叢枝菌根的發(fā)育反??應(yīng)，如孢子萌發(fā)、菌絲分枝和菌絲生長等（Ｋｏｈｋｉｅｔａｌ．，２００５；Ｂｅｓｓｅｒｅｒｅｔａ丨．，２００６）。??在叢枝菌根的發(fā)育過程中

磷含量和定植程度上存在明顯差異，而菌根根據(jù)菌絲長度密度，在土壤間的空間??分布的不同，對Ｐｉ的吸收和固定的能力也存在差異（ＲａｖｎｓｋｏｖａｎｄＪａｋｏｂｓｅｎ，?１９９５）。??在養(yǎng)分?jǐn)z取方面，如圖１．３，叢枝菌根共生體提供了兩種方式，一種是通過土和??根毛或根表皮的直接界面途徑，還有一種就是通過菌根路徑吸收途徑，即通過外??５??

發(fā)生、花器官形成、葉器官衰老、果實(shí)成熟等過程中發(fā)揮重要作用（Ｊｕｎｅｔａｌ．?，２０１３）。??生長素轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的分子機(jī)制被認(rèn)為和Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的降解和ＡＲＦ蛋白??的激活有關(guān)。我們可以簡要表述為三個(gè)過程：如圖１．４所示，ＡＲＦ能夠結(jié)合到生??長素誘導(dǎo)基因的順式作用元件上調(diào)控生長素的轉(zhuǎn)錄表迗；而Ａｕｘ／ＩＡＡ?xí)cＡＲＦ??形成二聚體來阻遏其對生長素的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能；Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白可以被ＳＣＦＴＩＲ復(fù)??合體特異性識(shí)別，進(jìn)而發(fā)生泛素化，并通過２６Ｓ蛋白酶體途徑降解（Ｔｅａｌｅｅｔａｌ．，??２００６；?Ｌｉ?ｅｔａｌ．，２０１６）。但實(shí)質(zhì)上這個(gè)模型并沒有考慮其內(nèi)在的復(fù)雜性，生長素反??應(yīng)基因的調(diào)控是一個(gè)非常繁瑣而精細(xì)的過程，如ＡＲＦ家族成員和Ａｕｘ／ＩＡＡ家族??之間的競爭過程，Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白泛素化并被降解的具體分子機(jī)制等等，仍需要進(jìn)??一步探究。??ｎ１??？?Ｇｅｎｅ?ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ??Ｘ．Ｊ—－—Ａｕｘ／ＩＡＡ??Ａｕｘｉｎ??ｊ?Ａｕｘ／ＩＡＡ??／??■??—１?ＡＲＥ?＼?—?－??＾＾?Ｎｏ?ｇｅｎｅ?ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ??圖１．４生長素基因表迗中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控（Ｔｅａｌｅｅｔａｌ．，２００６）??Ｆｉｇ．?１．４?Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ?ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ?ｏｆ?ａｕｘｉｎ?ｇｅｎｅ?ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ??１．３獨(dú)腳金內(nèi)酯概述??１．３．１獨(dú)腳金內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)及應(yīng)用??ＳＬｓ最初被發(fā)現(xiàn)是寄生雜草的發(fā)芽刺激物，可在低濃度的條件下促進(jìn)其寄生??過程，研究者就從植物的根系分泌物種分離出來，當(dāng)時(shí)就被命名為Ｓｔｒｉｇｏｌ（Ｃｏｏｋ??１０??
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