【摘要】：根腫病是由蕓薹根腫菌Plasmodiophora brassicae引起的危害十字花科作物生產(chǎn)的土傳病害。中國(guó)已有24個(gè)省(直轄市)有根腫病分布,其中四川省為嚴(yán)重受害省份之一。利用品種抗性是根腫病防治中的一項(xiàng)重要方法,生理小種鑒定、品種抗性的評(píng)估以及抗性機(jī)理的研究則是抗病育種及抗性品種合理布局的基礎(chǔ)。本學(xué)位論文研究了根腫病在四川的分布現(xiàn)狀及根腫菌生理小種;基于多菌樣多小種對(duì)普通品種及抗病品種的抗根腫病評(píng)估;小型球形瘤(SSG)的發(fā)生、形態(tài)及組織病理學(xué);根腫菌在感病、中抗及高抗結(jié)球甘藍(lán)品種中的皮層侵染動(dòng)態(tài)及接種濃度對(duì)其的影響;無(wú)毒菌樣誘導(dǎo)的寄主防御以及一種抑制根腫病的腐殖營(yíng)養(yǎng)土的應(yīng)用及機(jī)理。取得的主要結(jié)果如下:⑴四川省根腫病的分布及根腫菌生理小種為探究四川省根腫病分布及根腫菌生理小種,于2014-2016年向各縣(區(qū)、市)植保站以問(wèn)卷方式調(diào)研了解四川省根腫病分布,并利用Williams生理小種鑒別體系對(duì)采自四川省不同病田的22個(gè)根腫菌樣進(jìn)行生理小種鑒定。結(jié)果表明,根腫病分布于四川省19市(州)89個(gè)縣(區(qū)、市),占總調(diào)查數(shù)的50%。按照極高、高、中等、低、極低、無(wú)分布6個(gè)根腫病分布密度等級(jí)劃分依次為23、7、11、16、32和0個(gè)縣(區(qū)、市),其中11個(gè)縣(區(qū)、市)根腫病病史較長(zhǎng),大部分根腫病極高和高密度分布以及長(zhǎng)病史縣(區(qū)、市)都在地理位置上相對(duì)集中。22個(gè)根腫菌樣共鑒定出2、4、7和11號(hào)4個(gè)生理小種,其中4號(hào)為優(yōu)勢(shì)生理小種,占總供試根腫菌樣的77%。生理小種在四川省表現(xiàn)出明顯地域分布差異。⑵品種對(duì)根腫病的抗性評(píng)估及小型球形瘤(SSG)本研究采用18個(gè)四川省不同病田采集的已鑒定生理小種的根腫菌樣對(duì)9個(gè)普通十字花科作物品種進(jìn)行了室內(nèi)抗性評(píng)估,同時(shí)用川渝地區(qū)已鑒定生理小種的12個(gè)根腫菌樣對(duì)7個(gè)商品化抗根腫病白菜品種進(jìn)行了抗性評(píng)估,此外還對(duì)抗性品種評(píng)估過(guò)程中的小型球形瘤(SSG)的發(fā)生、形態(tài)和組織病理學(xué)進(jìn)行了研究。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:供試普通品種對(duì)絕大多數(shù)供試菌樣表現(xiàn)感病,73%的供試組合病情指數(shù)在75以上。7個(gè)供試商品化白菜品種均對(duì)絕大多數(shù)供試菌樣表現(xiàn)高度抗病性。SSG在含有T1-145或者菌樣FL的組合中發(fā)生,說(shuō)明一些抗病品種或者根腫菌樣可能比其他的品種或者菌樣有更強(qiáng)的產(chǎn)生SSG的能力。另外紡錘形瘤(典型根腫病癥狀)的根部鮮重以及根瘤直徑顯著高于SSG。組織切片觀察發(fā)現(xiàn)SSG內(nèi)受到延遲的根腫菌皮層侵染進(jìn)程可能與SSG受到限制的根瘤發(fā)展有關(guān)。此外SSG在根部的著生數(shù)量少(平均2.2個(gè)),這進(jìn)一步證明一些寄主-根腫菌樣組合不能在根部形成大量SSG。⑶接種濃度對(duì)根腫菌皮層侵染的影響本研究利用3個(gè)接種濃度在室內(nèi)探究了根腫菌在感病品種Bronco、中抗品種B-2819以及高抗品種Tekila等三個(gè)結(jié)球甘藍(lán)品種內(nèi)的皮層侵染。Bronco和B-2819的癥狀及皮層侵染均受到接種濃度的明顯影響。當(dāng)接種濃度為1×10~6個(gè)/mL以及1×10~7個(gè)/mL時(shí),Bronco的發(fā)病率或者病情指數(shù)相對(duì)B-2819大致偏高。不過(guò)當(dāng)濃度升高到2×10~8個(gè)/mL時(shí)這2個(gè)品種間沒有顯著病情差異。相似的是,在1×10~6個(gè)/mL時(shí)Bronco和B-2819的侵染面積百分比有較大差異。不過(guò)隨著濃度升高二者之間的皮層侵染差異相對(duì)較小。用qPCR進(jìn)行根部根腫菌DNA濃度檢測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)Bronco在接種濃度為1×10~6個(gè)/mL時(shí)相對(duì)高于B-2819,而濃度升高時(shí)二者沒有差異。Tekila在2個(gè)相對(duì)較低濃度下完全沒有皮層侵染,在最高濃度下也只有極少數(shù)的紡錘形瘤形成。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明一種根腫病中抗類型受接種濃度影響很大,而高抗則受濃度影響非常小。⑷根腫菌無(wú)毒菌樣誘導(dǎo)的寄主防御探究本研究利用完整根以及分根的人工接種探究了根腫菌無(wú)毒菌樣誘導(dǎo)的寄主防御對(duì)有毒菌樣的抵抗,并探究了無(wú)毒菌樣接種寄主完整根后在不同時(shí)間點(diǎn)的2個(gè)防御相關(guān)基因的表達(dá)。利用完整根的人工接種發(fā)現(xiàn)無(wú)毒菌樣接種蕪菁甘藍(lán)Wilhelmsburger 4d后的處理的病情指數(shù)顯著低于對(duì)照,說(shuō)明無(wú)毒菌樣誘導(dǎo)的防御能夠限制有毒菌樣。用無(wú)毒菌樣在加拿大油菜45H73分根的一側(cè)接種4d后再在分根另一側(cè)接種有毒菌樣其根腫病情顯著低于對(duì)照,說(shuō)明無(wú)毒菌樣誘導(dǎo)的寄主防御可能可以系統(tǒng)性傳遞。加拿大油菜45H29的基因表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)防御基因BnOPCL接種處理的基因表達(dá)均值在4個(gè)時(shí)間點(diǎn)有略高于不接種處理的趨勢(shì),但無(wú)顯著差異。而另一個(gè)基因BnCCR只在第3個(gè)時(shí)間點(diǎn)的接種處理有略高的表達(dá)。⑸一種抑制根腫病的腐殖營(yíng)養(yǎng)土的應(yīng)用及機(jī)理采用室內(nèi)人工接種評(píng)估了一種抑制根腫病的腐殖營(yíng)養(yǎng)土的2種應(yīng)用方式并通過(guò)土壤滅菌、pH測(cè)定、元素成分分析以及根毛侵染觀察探究了該腐殖土的抑菌機(jī)理。結(jié)果表明腐殖土以1:1的比例混入利于發(fā)病的草炭土?xí)r病情指數(shù)相比對(duì)照降低66.4,當(dāng)比例達(dá)到3:1時(shí)病情指數(shù)相比對(duì)照降低80.2。腐殖土作為隔離層使用時(shí)覆蓋厚度達(dá)到6cm時(shí)病情指數(shù)相比對(duì)照降低78.7。土壤滅菌實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)該腐殖土沒有生物抑菌因子。土壤pH和元素成分分析發(fā)現(xiàn)該腐殖土含有堿性、高鈣以及高鎂含量這3個(gè)根腫病抑制因子,其中堿性和高鈣含量可能是其重要抑制因子。該腐殖土能完全阻止根毛侵染,可能主要是堿性土壤環(huán)境的抑制作用。
【學(xué)位授予單位】：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S432.4
【圖文】：

圖 2-1 四川省根腫病 2014－2016 年發(fā)生分布圖Fig. 2-1 Clubroot occurrence and distribution map in Sichuan from 2014－20162. 2 生理小種鑒定鑒定結(jié)果顯示供試的 22 個(gè)根腫菌樣在 2 個(gè)蕪菁甘藍(lán)鑒別寄主 Laurentian 和Wilhelmsburger 上有明顯的致病性差異。根腫菌樣 LX、KD-X 及 XC 對(duì)這 2 個(gè)鑒別寄主均表現(xiàn)不親和反應(yīng)，根腫菌樣 KD-L 對(duì) Wilhelmsburger 表現(xiàn)不親和但對(duì)

圖 3-1 a.紡錘形瘤和 b-d. 小型球形瘤（SSG）的形態(tài)對(duì)比Fig.3-1 Comparison between a. spindle gall and b-d. small spheroid gall (SSG) onmorphology 田間抗病評(píng)估結(jié)果田間抗性評(píng)估結(jié)果發(fā)現(xiàn)感病對(duì)照豐研夏帥在本次田間實(shí)驗(yàn)中發(fā)病率（情指數(shù)（27）均不高（圖 3-2），說(shuō)明本次田間實(shí)驗(yàn)的整體發(fā)病程度偏輕過(guò)閾值來(lái)劃分抗感反應(yīng)。不過(guò)供試的 5 個(gè)抗根腫病品種均在發(fā)病率及病表現(xiàn)極低的水平，其中 3 個(gè)品種百慕田 7 號(hào)、吉春大白菜和金錦完全沒成（圖 3-2）。這表明本次供試的 5 個(gè)品種在成都市大邑縣田間依然表現(xiàn)寄主均未在田間觀察到 SSG 的產(chǎn)生。

而含 SSG 的根部鮮重與健康根部鮮重沒有明顯差異（圖3-3a 和圖 3-4）。圖 3-3 白菜根部小型球形瘤（SSG），紡錘形瘤以及健康根在 a.根部鮮重以及 b.根瘤直徑上的比較。圖上相同字母代表 LSD 檢驗(yàn)（P = 0.05）和 t-檢驗(yàn)（P = 0.05）下沒有顯著差異Fig. 3-3 Comparison of Chinese cabbage plants for a. Fresh root weight, and b. Galldiameter for small spheroid galls (SSGs), spindle gall, and healthy root. Means with the sameletter indicate no significant difference according to the LSD test (P = 0.05) and t-test (P =0.05)

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