【摘要】：鋁(Al)在土壤中通常以硅酸鹽等形式存在,對(duì)作物生長(zhǎng)的影響較小,但土壤pH≤5.0時(shí),Al~(3+)、Al(OH)~(2+)、Al(OH)_2~+等可溶態(tài)活性鋁就會(huì)大量溶出,即使是微摩爾級(jí)(10μM)Al~(3+)處理也可以迅速抑制大多數(shù)植物根系的生長(zhǎng)。我國(guó)酸性土壤總面積約為2.03×10~7 hm~2,土壤酸化導(dǎo)致土壤活性鋁脅迫被認(rèn)為是森林衰退的主要因素。鋁對(duì)植物生長(zhǎng)的影響與其在土壤溶液中的化學(xué)形態(tài)關(guān)系著密切,土壤中Al~(3+)、Al(OH)~(2+)和Al(OH)_2~+等高活性鋁是導(dǎo)致植物鋁毒傷害的最主要因素,而根系分泌物可以改變土壤中鋁的存在形態(tài)和土壤微生態(tài)環(huán)境,有利于減輕土壤鋁對(duì)植物的毒害作用。盡管目前在植物鋁毒害及其耐鋁毒機(jī)理方面做了大量研究工作,但這些研究主要集中在草本植物上,而木本植物是否與草本植物具有相同的機(jī)制還沒(méi)有定論。馬尾松(Pinus massoniana)是酸性土壤中木本植物的典型代表,也是我國(guó)南方主要的造林和工業(yè)原料樹(shù)種,在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。近年來(lái)出現(xiàn)了馬尾松大面積生長(zhǎng)衰退的現(xiàn)象,劉厚田等研究認(rèn)為酸鋁危害是馬尾松衰亡的主要原因之一,我們研究也發(fā)現(xiàn)鋁脅迫下馬尾松生長(zhǎng)會(huì)受到顯著的抑制。因此,如何緩解鋁對(duì)馬尾松的毒害作用,已成為我國(guó)南方酸鋁環(huán)境區(qū)馬尾松產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展亟需解決的關(guān)鍵問(wèn)題。為探明馬尾松耐鋁及鋁毒緩解機(jī)理,本研究以不同耐鋁型馬尾松幼苗為試驗(yàn)材料,通過(guò)土培方式研究了酸鋁脅迫下馬尾松根系的分泌特性及根系分泌物對(duì)土壤鋁形態(tài)、土壤微生態(tài)的調(diào)控作用;通過(guò)水培方式研究了根系分泌有機(jī)酸對(duì)馬尾松根系及根尖億鋁毒的調(diào)控作用及機(jī)制;同時(shí)探討了有機(jī)酸對(duì)馬尾松鋁吸收與運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控能力。旨在明確根系分泌物對(duì)酸鋁土壤微生態(tài)及馬尾松鋁毒的調(diào)控作用,揭示馬尾松鋁毒的緩解機(jī)制。主要研究結(jié)果如下:1.明確了酸鋁環(huán)境下馬尾松根系的分泌特性。鋁脅迫下耐鋁型馬尾松(FJ5)較鋁敏感型(GD20)能分泌更多的有機(jī)酸是耐鋁型馬尾松耐鋁的主要機(jī)制之一。鋁脅迫下耐鋁型和鋁敏感型馬尾松根系分泌物酸性磷酸酶的能力均顯著增強(qiáng),且耐鋁型均高于鋁敏感型,說(shuō)明外源Al~(3+)促進(jìn)根系酸性磷酸酶分泌可能是耐鋁型馬尾松耐鋁的機(jī)制之一。鋁脅迫下雖然耐鋁型和鋁敏感型馬尾松根系分泌總酚的能力均顯著增強(qiáng),但鋁敏感型高于耐鋁型,說(shuō)明外源Al~(3+)刺激根系總酚分泌并不是馬尾松耐鋁的機(jī)制。雖然耐鋁型馬尾松根系分泌物中蛋白質(zhì)和氨基酸的含量始終高于鋁敏感型,但Al~(3+)脅迫并未刺激蛋白質(zhì)和氨基酸的分泌,說(shuō)明馬尾松根系分泌物中蛋白質(zhì)和氨基酸的變化并不是馬尾松耐鋁的機(jī)制。2.揭示了酸鋁環(huán)境下馬尾松根系分泌物對(duì)土壤鋁形態(tài)的調(diào)控作用。馬尾松根際土壤和外源根系分泌物處理的土壤中有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁和腐植酸鋁高于非根際土壤,而單聚體羥基鋁[Al(OH)~(2+)、Al(OH)_2~+]、交換態(tài)鋁Al~(3+)和酸溶無(wú)機(jī)鋁[Al(OH)_3]低于非根際土壤,說(shuō)明馬尾松根系分泌物可使土壤中活性鋁向腐殖酸鋁和有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁形態(tài)轉(zhuǎn)化,降低了土壤活性鋁的含量,從而減輕了鋁對(duì)植物的毒害,是馬尾松根系分泌物緩解鋁脅迫的主要原因之一。在GD20土壤中有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁的含量比FJ5低,而酸溶無(wú)機(jī)鋁的含量比FJ5高,說(shuō)明FJ5根系分泌物更容易將土壤中的活性鋁絡(luò)合成穩(wěn)定的有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁,FJ5緩解土壤鋁毒的能力更強(qiáng)。3.明確了馬尾松根系分泌物對(duì)土壤微生態(tài)的調(diào)控能力。A1~(3+)脅迫可使土壤細(xì)菌、革蘭氏陽(yáng)性菌、革蘭氏陰性菌、真菌、AM真菌、放線菌及原生生物等土壤微生物的PLAF含量降低;馬尾松根系分泌物有利于土壤微生物的生長(zhǎng)與繁殖,根際土壤和外源根系分泌物處理的土壤中微生物PLAF含量均顯著高于非根際土壤,土壤微生物的PLAF含量順序?yàn)楦H土壤㧐外源根系分泌物處理的土壤㧐非根際土壤;FJ5根際土壤和添加根系分泌物土壤中的微生物PLAF含量均高于鋁GD20。鋁脅迫下馬尾松土壤中的脲酶、磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶、脫氫酶和過(guò)氧化氫活性均有顯著降低,而非根際土壤的降幅最大,根際降幅最小;根系分泌物能提高Al~(3+)脅迫下土壤酶的活性,土壤酶活性順序均為根際土壤㧐外源根系分泌物處理的土壤㧐非根際土壤。Al~(3+)脅迫可使土壤的基礎(chǔ)呼吸速率顯著降低;馬尾松根系分泌物的存在可使土壤環(huán)境中微生物更為活躍,釋放更多的CO_2,根際土壤和外源根系分泌物處理土壤的基礎(chǔ)呼吸速率顯著高于非根際土壤。4.明確了酸鋁環(huán)境下有機(jī)酸對(duì)馬尾松根系鋁毒的調(diào)控作用。Al~(3+)脅迫下2種馬尾松根系生長(zhǎng)均受到抑制,根系活力顯著降低,細(xì)胞膜受到傷害,MDA顯著升高。Al~(3+)脅迫可刺激馬尾松自身產(chǎn)生應(yīng)激響應(yīng),使根系可溶性糖、可溶性蛋白、Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著升高;POD、SOD和CAT等抗氧化酶活性也顯著升高;Al~(3+)對(duì)鋁敏感型的抑制作用強(qiáng)于耐鋁型。適宜濃度的有機(jī)酸可以緩解Al~(3+)脅迫對(duì)馬尾松根系生長(zhǎng)的抑制,可使根系活力增強(qiáng),溶性糖、可溶性蛋白、Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和MDA含量逐漸趨于恢復(fù)正常水平,維持POD、SOD和CAT等抗氧化酶活性處于較高水平。草酸的最佳緩解濃度為0.2mmol·L~(-1),檸檬酸的最佳緩解濃度為0.02mmol·L~(-1),蘋(píng)果酸的最佳緩解濃度為0.01mmol·L~(-1)。5.揭示了酸鋁環(huán)境下有機(jī)酸對(duì)馬尾松根尖鋁毒的調(diào)控機(jī)理。Al~(3+)脅迫下2種馬尾松根尖細(xì)胞壁半纖維素Ⅰ中總糖均顯著積累,而半纖維素Ⅱ中總糖無(wú)顯著變化,說(shuō)明鋁在馬尾松根尖的主要結(jié)合位點(diǎn)在細(xì)胞壁的半纖維素Ⅰ中。2種馬尾松根尖細(xì)胞壁半纖維素中總糖含量無(wú)顯著差異,說(shuō)明根尖細(xì)胞壁纖維素中總糖積累并不是馬尾松耐鋁的主導(dǎo)因素。Al~(3+)脅迫下GD20根尖細(xì)胞壁中糖醛酸顯著積累,而FJ5無(wú)顯著變化,說(shuō)明根尖細(xì)胞壁中糖醛酸與鋁鰲合是馬尾松鋁敏感型的表現(xiàn)而非耐鋁機(jī)制。外源有機(jī)酸可以減少GD20根細(xì)胞壁果膠和半纖維素與鋁的結(jié)合,達(dá)到緩解鋁毒的效果,而外源草酸的緩解效果要優(yōu)于檸檬酸。Al~(3+)脅迫可使馬尾松根尖H_2O_2和MDA含量升高,對(duì)馬尾松產(chǎn)生氧化傷害;Al~(3+)脅迫也可刺激馬尾松產(chǎn)生應(yīng)激響應(yīng),使根尖POD、APX和GR活性升高,清除過(guò)多的過(guò)氧化物來(lái)維持系統(tǒng)的平衡;IDH和GO可能是影響馬尾松耐鋁性的主要代謝酶。有機(jī)酸可有效降低根尖H_2O_2和MDA含量,較少由Al~(3+)脅迫應(yīng)激產(chǎn)生的抗氧化酶和相關(guān)代謝酶活性,使馬尾松系統(tǒng)恢復(fù)平衡體系。6.明確了有機(jī)酸對(duì)馬尾松植株鋁吸收與運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控作用。鋁脅迫可使馬尾松根系和植株內(nèi)鋁含量增加,GD20各部位鋁含量均高于FJ5,表明根系斥鋁能力也是馬尾松的一種耐鋁機(jī)制。耐鋁型馬尾松FJ5鋁遷移系數(shù)小于GD20,較小鋁遷移系數(shù)可能是其J5耐鋁的主要原因。適宜濃度的外源有機(jī)酸可以降低馬尾松體內(nèi)鋁含量,降低鋁的遷移系數(shù),以達(dá)到緩解鋁毒的作用;以0.2mmol·L~(-1)的草酸、0.02mmol·L~(-1)的檸檬酸及0.01mmol·L~(-1)的蘋(píng)果酸緩解效果最佳,且對(duì)GD20的緩解效果好于FJ5。綜合上述幾方面的研究結(jié)果,本研究得到以下幾點(diǎn)結(jié)論:(1)鋁脅迫可抑制馬尾松的根系生長(zhǎng)、降低根系活力,破壞根系生理代謝平衡。(2)鋁誘導(dǎo)根系有機(jī)酸及酸性磷酸酶分泌是耐鋁型馬尾松耐鋁的主要機(jī)制。(3)細(xì)胞壁半纖維素Ⅰ是鋁在馬尾松根尖的主要結(jié)合位點(diǎn),而根尖細(xì)胞壁中糖醛酸與鋁鰲合是馬尾松鋁敏感型的表現(xiàn)而非耐鋁機(jī)制。(4)根系分泌物調(diào)控根際土壤活性鋁向腐殖酸鋁和有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁形態(tài)轉(zhuǎn)化是馬尾松根系分泌物緩解鋁脅迫的主要原因之一。(5)鋁脅迫下馬尾松根系分泌物可通過(guò)改變土壤微生態(tài)特性來(lái)緩解鋁毒的傷害。(6)有機(jī)酸調(diào)控根系生理特性變化、減少馬尾松根系對(duì)鋁的吸收、降低鋁的遷移系數(shù)是其緩解鋁毒的主要機(jī)制。
【圖文】：

但在缺氮條件下豆科植物通過(guò)根系分泌黃酮和異黃酮類(lèi)物質(zhì)，能夠刺激根瘤菌表達(dá)結(jié)瘤基因而形成根瘤。根系分泌物還對(duì)根際微生物的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生影響（圖1-1），如抗枯萎病黃瓜品種的根系分泌物對(duì)枯萎病菌孢子萌發(fā)、菌絲生長(zhǎng)及病原菌生物量均有明顯的抑制作用，而感病品種恰相反（韓雪等，2006）；大豆根系分泌物中的糖類(lèi)物質(zhì)對(duì)半裸鐮刀菌、粉紅粘帚菌、尖孢鐮刀菌的生長(zhǎng)多表現(xiàn)低促高抑，，而氨基酸和有機(jī)酸組分對(duì)3種病菌的生長(zhǎng)均表現(xiàn)顯著的促進(jìn)作用（韓麗梅等，2004）。被植物根系分泌物誘導(dǎo)后的穩(wěn)定微生物群落可以活化營(yíng)養(yǎng)元素，還可以直接產(chǎn)生植物生長(zhǎng)所需調(diào)節(jié)物質(zhì)，起到促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用。如豆

可溶性鋁的轉(zhuǎn)化效果更好。圖4-1 馬尾松根系分泌物對(duì)根際土壤可溶性鋁的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Fig.4-1 Effects of soluble aluminum in soil in the roots exudates of P.Massoniana (mean ±SD)注：圖中不同字母表示相同品種同一土壤在不同鋁處理濃度下的差異顯著（P＜0.05），下同。different letters indicate the significant difference among Al3+treatments of the same soil type（P<0.05）.The samebelow.4.2.2 馬尾松根系分泌物對(duì)土壤有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁的調(diào)控土壤中有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁主要包括鋁與有機(jī)酸、酚類(lèi)化合物結(jié)合形成的和含有多基配體的腐殖酸結(jié)合形成的有機(jī)化合物。在堿性條件下焦磷酸鈉與土壤作用，腐殖物質(zhì)及其鐵、鋁等衍生物與焦磷酸鈉發(fā)生不可逆交換，腐植酸與鐵、鋁等均以焦磷酸鈉鹽的形態(tài)進(jìn)入溶液。隨著鋁處理濃度的增大，非根際土壤、根際土壤和外源根系分泌物處理的土壤中的有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁均呈升高的趨勢(shì)，根際土壤中的有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁升高的幅度最大，外源根系分泌物處理的土壤次之，非根際土壤升高的幅度最�。▓D4-2）。在相同鋁處理濃度下，根際土壤和外源根系分泌物處理的土壤中的有機(jī)態(tài)絡(luò)合鋁含量均比非根際土壤有顯著升高
【學(xué)位授予單位】：西南大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類(lèi)號(hào)】：S791.248;S714

【參考文獻(xiàn)】

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5 張永福;任y

本文編號(hào)：2695505