【摘要】：森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換的重要載體,對(duì)維持森林土壤肥力、森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性具有重要作用。凋落物的生產(chǎn)和元素動(dòng)態(tài)受植物的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性、氣候因子等多種因素影響。林窗是高寒森林生態(tài)系統(tǒng)中的普遍景觀,通過重組水熱格局在不同林窗位置形成微環(huán)境差異,并且顯著影響植物器官生長(zhǎng)、物種多樣性、群落分布以及森林空間結(jié)構(gòu)。一方面,林窗作用下的生物與氣候差異勢(shì)必影響森林凋落物的生產(chǎn)過程和元素歸還特征,但這種影響目前尚不明確,有待探究。另一方面,川西高寒森林林窗廣泛分布,對(duì)森林的干擾頻率強(qiáng),森林凋落物生產(chǎn)和元素歸還可能因林窗效應(yīng)而呈現(xiàn)更突出的變化,但變化的方式和具體過程尚不清楚,亟待研究。同時(shí),地處青藏高原東緣的川西高寒森林,是長(zhǎng)江上游的重要生態(tài)屏障,由于該區(qū)域土壤發(fā)育緩慢,養(yǎng)分主要來自凋落物歸還。因此,凋落物的產(chǎn)量及養(yǎng)分量是高寒森林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力維持的重要基礎(chǔ),尤其是自然林窗作用下的凋落物生產(chǎn)和元素歸還,對(duì)川西高寒森林在自然更新中的土壤“自肥”機(jī)制至關(guān)重要。然而,當(dāng)前的研究主要關(guān)注了高寒林窗的基本特征及其對(duì)凋落物分解的影響,這雖然能解釋林窗作用下凋落物向土壤輸入養(yǎng)分的快慢,但由于缺少林窗影響下高寒森林凋落物生產(chǎn)和元素歸還特征的認(rèn)識(shí),還不能解答凋落物向土壤輸入養(yǎng)分的量及格局,更缺乏林窗作用下不同層面的凋落物生產(chǎn)和元素歸還特征,限制了對(duì)高寒森林凋落物參與物質(zhì)循環(huán)過程的系統(tǒng)認(rèn)識(shí)。因此,于2015年8月至2017年8月,采用凋落物收集器法監(jiān)測(cè)了川西高寒森林典型自然林窗作用下新鮮凋落物在器官組分、物種、喬灌層次和群落水平的凋落物產(chǎn)量及季節(jié)動(dòng)態(tài)特征。室內(nèi)分析測(cè)定了新鮮凋落物中15種元素的含量,分析了郁閉林下、林窗邊緣和林窗內(nèi)部三類不同位置凋落物中元素歸還特征。研究結(jié)果表明:(1)高寒森林凋落物年總產(chǎn)量明顯表現(xiàn)為郁閉林下林窗邊緣林窗內(nèi)部,分別是5407±494、3529±252、671±119 kg·hm-2·year-1。凋落量在5月和9-10月較大,三類位置凋落總量在5月份差異明顯,而郁閉林下和林窗邊緣在9-10月的凋落量無明顯差異。植物生長(zhǎng)季節(jié)前、中期凋落量均較少。在冰雪覆蓋期(12月至次年4月),郁閉林下、林窗邊緣的凋落總量均明顯高于林窗內(nèi)部。這表明,林窗顯著影響了凋落物總量的分布格局,而且這種影響作用具有季節(jié)性的差異。(2)凋落葉與凋落枝是主要的凋落物成分,二者在郁閉林下、林窗邊緣與林窗內(nèi)部三個(gè)位置共同貢獻(xiàn)均在80%以上。凋落葉對(duì)凋落物貢獻(xiàn)最大,在郁閉林下、林窗邊緣與林窗內(nèi)部的年貢獻(xiàn)率分別為55%、59%、64%。葉、枝、附生植物、其他部分凋落物產(chǎn)量均表現(xiàn)為郁閉林下林窗邊緣林窗內(nèi)部。凋落葉在林窗內(nèi)部表現(xiàn)出“單峰型”凋落動(dòng)態(tài)模式,在林窗邊緣與郁閉林下均表現(xiàn)為“雙峰型”凋落動(dòng)態(tài)模式;凋落枝在三個(gè)位置均表現(xiàn)出“單峰型”凋落動(dòng)態(tài)模式。這表明,林窗對(duì)凋落物組分凋落動(dòng)態(tài)模式的影響因組分差異而呈現(xiàn)明顯的不同。(3)喬木與灌木層的凋落物產(chǎn)量差異明顯,在郁閉林下、林窗邊緣與林窗內(nèi)部喬木層凋落物年產(chǎn)總量均顯著高于灌木層,喬灌比例分別約為9:1、17:3和7:3。喬木層凋落物量明顯表現(xiàn)為郁閉林下林窗邊緣林窗內(nèi)部;灌木層凋落物量在郁閉林下、林窗邊緣凋落物產(chǎn)量無明顯區(qū)別,均高于林窗內(nèi)部。郁閉林下喬木層凋落物各月份的相對(duì)貢獻(xiàn)(77%)均明顯高于灌木層;但在林窗內(nèi)部,灌木層凋落物在8月份的相對(duì)貢獻(xiàn)率(53%)略高于喬木層。結(jié)果表明,喬、灌層凋落物的產(chǎn)量和動(dòng)態(tài)均受林窗的顯著影響,喬木在郁閉林下、林窗邊緣呈現(xiàn)“雙峰型”的凋落模式,在林窗內(nèi)部無明顯的凋落模式;灌木的凋落動(dòng)態(tài)在郁閉林下呈“雙峰型”,在林窗內(nèi)部、林窗邊緣呈“單峰型”,但兩個(gè)位置凋落峰值出現(xiàn)的時(shí)間分別不同。這表明林窗對(duì)凋落物來源的垂直空間結(jié)構(gòu)有明顯的調(diào)控作用,且喬木層凋落物更易受林窗的影響。(4)針葉樹種凋落物年產(chǎn)量在郁閉林下明顯高于闊葉樹種,其針、闊比例約為4:1;在林窗邊緣,兩類樹種的凋落物貢獻(xiàn)率相近,其針、闊比例約為11:9;在林窗內(nèi)部,闊葉樹種凋落物的貢獻(xiàn)率較高,其針、闊比例約為1:4。對(duì)月凋落量來講,針葉樹種對(duì)郁閉林下凋落物的相對(duì)貢獻(xiàn)均較大,除9月份與闊葉樹種相當(dāng)外,其余月份均在70%以上,且明顯高于闊葉樹種各相應(yīng)時(shí)期的相對(duì)貢獻(xiàn);在林窗邊緣,針葉樹種的凋落物相對(duì)貢獻(xiàn)率在11月至次年5月顯著高于闊葉樹種,在8月、9月則相反,在其余月份里兩類樹種的相對(duì)貢獻(xiàn)差異不顯著;在林窗內(nèi)部,闊葉樹種的凋落物相對(duì)貢獻(xiàn)率比針葉樹種大。這表明,高寒森林林窗對(duì)針葉和闊葉樹種凋落物生產(chǎn)有明顯差異,岷江冷杉凋落物在林窗不同位置的差異表征了針葉樹種的凋落物變化,而闊葉樹種在林窗內(nèi)部和林窗邊緣更易受到環(huán)境因子的影響。(5)常綠樹種與落葉樹種凋落物年產(chǎn)總量在不同位置分別呈現(xiàn)不同的變化,在郁閉林下,常綠樹種凋落物年產(chǎn)量明顯高于落葉樹種,其比例約為9:1;在林窗邊緣,常綠、落葉樹種凋落物比例約為16:9;在林窗內(nèi)部,落葉樹種凋落物的貢獻(xiàn)率較高,常綠、落葉樹種凋落物比例約為3:17。對(duì)月凋落總量來講,郁閉林下的常綠樹種對(duì)凋落物的相對(duì)貢獻(xiàn)均較大,9月份時(shí)與落葉樹種相當(dāng),其余月份均在80%以上,且明顯高于落葉樹種各相應(yīng)時(shí)期的相對(duì)貢獻(xiàn);在林窗邊緣,8、10月兩類樹種的相對(duì)貢獻(xiàn)差異不明顯,9月常綠樹種的凋落物相對(duì)貢獻(xiàn)率明顯低于落葉樹種,其余月份則相反;在林窗內(nèi)部,8-10月落葉樹種的凋落物相對(duì)貢獻(xiàn)率比常綠樹種大,其余月份無明顯差異�？傮w表明,林窗影響下不同類群樹種的凋落物產(chǎn)量在不同位置呈現(xiàn)較大差異,常綠樹種在郁閉林下和林窗邊緣呈現(xiàn)“雙峰型”凋落模式,在林窗內(nèi)部無明顯的凋落模式;落葉樹種凋落模式在林窗內(nèi)部呈現(xiàn)“雙峰型”,在郁閉林下和林窗邊緣呈現(xiàn)“單峰型”。這表明,高寒森林林窗對(duì)常綠和落葉樹種凋落物生產(chǎn)的影響作用不同,落葉樹種凋落物隨林窗“邊緣效應(yīng)”的變化更加明顯。(6)川西高寒森林常見樹種在不同位置的凋落物產(chǎn)量和貢獻(xiàn)率不同。岷江冷杉在郁閉林下、林窗邊緣與林窗內(nèi)部凋落物貢獻(xiàn)分別為79%、56%和11%,說明高寒森林優(yōu)勢(shì)樹種主要對(duì)郁閉林下和林窗邊緣凋落物有較大貢獻(xiàn),而對(duì)林窗內(nèi)部凋落物的貢獻(xiàn)不大。林窗內(nèi)部凋落物主要由落葉闊葉樹種貢獻(xiàn),以櫻桃屬樹種貢獻(xiàn)最大(46%)。結(jié)果說明,林窗形成后對(duì)物種分布和多樣性的影響,直接作用于凋落物的分布格局。(7)凋落物各元素平均含量在林窗內(nèi)部、林窗邊緣、郁閉林下具有差異。C、P、Al元素含量均表現(xiàn)為林窗內(nèi)部林窗邊緣郁閉林下,N、K、Cu元素則表現(xiàn)為郁閉林下林窗邊緣林窗內(nèi)部;林窗內(nèi)部凋落物的Ca、Mg、Fe、Cr、Cd元素含量明顯高于其他兩個(gè)位置;Mn元素在林窗內(nèi)部凋落物中的含量最小,在其他兩類位置無明顯差異;Zn、Pb元素含量在林窗內(nèi)部和邊緣的凋落物中無明顯差異,均高于郁閉林下;Na元素含量在三個(gè)位置凋落物中無明顯差異。盡管部分元素含量在林窗梯度的差異不同,但15個(gè)元素均顯著受凋落時(shí)間和林窗的交互作用影響。C、N、P元素含量的變化引起化學(xué)計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化,表明不同元素含量及C、N、P化學(xué)計(jì)量比在林窗不同位置的分布格局不同,但其動(dòng)態(tài)過程均隨林窗作用表現(xiàn)出明顯的變化。凋落葉C/N計(jì)量比在三個(gè)位置明顯表現(xiàn)為郁閉林下(45.6g·kg-1)郁閉林下(36.0g·kg-1)郁閉林下(27.7g·kg-1),N/P計(jì)量比在三個(gè)位置均無顯著差異(18-23),但均高于氮磷限制理論中關(guān)于P限制的判斷值;喬木和灌木層凋落物元素含量及化學(xué)計(jì)量比對(duì)林窗作用的響應(yīng)基本相同,表明林窗作用下的森林空間結(jié)構(gòu)對(duì)元素的含量無顯著影響;林窗邊緣的落葉闊葉樹種的C/P、C/N均顯著低于常綠針葉樹種,說明林窗邊緣的落葉闊葉樹種具有更快速的生長(zhǎng)速率和較高的分解速率,能有效的促進(jìn)林窗邊緣的物質(zhì)循環(huán)。這表明,林窗邊緣闊葉樹種凋落物可以提供更有效的P為植物生長(zhǎng),從而促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)。(8)高寒森林凋落物各元素年歸還量在郁閉林下、林窗邊緣與林窗內(nèi)部三個(gè)位置,由高到低總體順序均為C、Ca、N、K、Mg、Fe、Al、Mn、Na、P、Zn、Cr、Cu、Pb、Cd。在三個(gè)位置上,凋落葉與枝總共貢獻(xiàn)80-90%的C、N、P、K、Ca、Mg;灌木對(duì)林窗內(nèi)部凋落物各元素歸還的貢獻(xiàn)率明顯高于其他兩個(gè)位置;在生長(zhǎng)季節(jié)的中后期,林窗邊緣闊葉樹種的元素貢獻(xiàn)顯著高于針葉樹種;在郁閉林下,常綠樹種的相對(duì)貢獻(xiàn)率均在80%以上,其對(duì)C元素的歸還貢獻(xiàn)超過90%,在林窗邊緣常綠、落葉樹種對(duì)N、P、Ca、K、Mg元素歸還貢獻(xiàn)相近;在林窗內(nèi)部,落葉樹種對(duì)各元素的貢獻(xiàn)率超過80%,其對(duì)K、Mg元素歸還的貢獻(xiàn)率超過90%。盡管各元素有不同的歸還動(dòng)態(tài),但總體上凋落物元素在5月和9、10月歸還量較大,在植物生長(zhǎng)季節(jié)前期(6、7、8月)元素歸還量均較少,這與凋落物產(chǎn)量的動(dòng)態(tài)模式相同。研究說明,由于凋落物產(chǎn)量和凋落物元素含量隨林窗作用呈現(xiàn)不同的變化,元素歸還量在器官組分、物種、喬木和灌木層和群落水平隨林窗作用的變化特征受二者的共同影響。綜上所述,高寒森林林窗對(duì)凋落物的生產(chǎn)和元素歸還具有重要的影響,表現(xiàn)出明顯的位置效應(yīng)。林窗內(nèi)部的木本凋落物產(chǎn)量明顯比林窗邊緣和郁閉林下低。凋落葉對(duì)林窗內(nèi)部凋落物的貢獻(xiàn)率明顯比其他兩類位置高。從郁閉林下到林窗內(nèi)部,灌木、闊葉樹種、落葉樹種的凋落物貢獻(xiàn)率均逐漸增大。林窗內(nèi)部凋落物主要由落葉、闊葉樹種貢獻(xiàn)。林窗對(duì)物種多樣性的影響,直接作用于凋落物的分布格局。15個(gè)元素均顯著受凋落時(shí)間和林窗的交互作用影響,表明雖然不同元素含量對(duì)隨不同林窗位置的變化不一致,但其含量動(dòng)態(tài)均表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)。凋落物產(chǎn)量和凋落物元素含量共同作用于凋落物元素歸還,凋落物產(chǎn)量是主要的作用因素。本項(xiàng)研究通過認(rèn)識(shí)林窗作用下的森林凋落物及元素歸還在植物樹種器官、組分、物種、喬灌層和群落水平的時(shí)空分布格局,將林窗位置與森林凋落物的生產(chǎn)過程、分布格局聯(lián)系起來,系統(tǒng)反映出凋落物在典型自然林窗作用下的生產(chǎn)、分布與元素歸還,有助于清楚認(rèn)識(shí)高寒森林凋落物的物質(zhì)循環(huán)過程。這些研究結(jié)果拓展了林窗生態(tài)學(xué)關(guān)于凋落物生產(chǎn)和元素歸還的研究?jī)?nèi)容,有利于進(jìn)一步開展林窗作用下混合凋落物的分解、森林更新等研究,為高寒森林土壤的肥力保持以及森林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
【圖文】：

16圖 1 高寒森林凋落物年產(chǎn)量.(A)總量，(B)葉，(C)枝，(D)皮，(E)果種，，(F)花，(G)附生植物，其他組分.各圖縱坐標(biāo)不同.Fig.1 Annual litter production in alpine fir forest on the eastern Tibetan Plateau. (A) total litter,foliar litter, (C) twig litter, (D) bark litter, (E)fruit and seed litter, (F)flower litter, (G) epiphytic li(H)miscellaneous. The vertical scale varies from graph to graph.

圖 2 高寒森林凋落物相對(duì)貢獻(xiàn)率. CC(郁閉林下), GE (林窗邊緣), GC(林窗內(nèi)部).Fig.2 Contribution rate of litter production in alpine fir forest on the eastern Tibetan Plateau. CC(clocanopy), GE (gap edge), GC(gap center).
【學(xué)位授予單位】：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S714


本文編號(hào)：2613825