本文關(guān)鍵詞：生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

限的環(huán)境中進(jìn)化出來的一種保持養(yǎng)分的機(jī)制性解釋；新鮮葉、凋落物、土壤(根際內(nèi)外)CBNBP比的差；[47]；從生物學(xué)的觀點來看,生態(tài)化學(xué)計量學(xué)與生物進(jìn)化、生；3人類活動對碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響；生物量中碳與養(yǎng)分比值的差異能夠調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)；目前,人類活動對生物地球化學(xué)循環(huán)的影響逐漸加劇,；人類活動造成的CBNBP計量比約為667B12B；當(dāng)前CBN

限的環(huán)境中進(jìn)化出來的一種保持養(yǎng)分的機(jī)制性解釋。Mcgroddy等[47]也發(fā)現(xiàn)所有生物群系凋落物平均的CBN和CBP比率比相對應(yīng)的葉的要高,盡管生物群系的葉CBN比存在較大差異,但是全球凋落物CBN比接近一個常數(shù),指出了植物的養(yǎng)分再吸收過程對氮磷關(guān)系有著廣泛的影響,表明養(yǎng)分的再吸收是一個全球性的重要機(jī)制,特別是對磷,進(jìn)一步研究應(yīng)分析土壤CBNBP比的變化對養(yǎng)分再吸收效率的制約作用。

新鮮葉、凋落物、土壤(根際內(nèi)外)CBNBP比的差異大小,代表了微生物、生產(chǎn)者為維持生態(tài)平衡面臨更大的養(yǎng)分競爭,其中參與礦化作用的土壤有機(jī)質(zhì)組分的CBN比不能反映根際土壤的CBN比,但可以隨著環(huán)境條件的變化而變化,然而目前尚未明確變化的驅(qū)動因素[59],全球CBNBP比規(guī)律如何轉(zhuǎn)換成土壤-根系-微生物系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分關(guān)系需要深入分析[47]。Daufresne and Loreau[60]研究結(jié)果表明,初級生產(chǎn)者和分解者的碳B養(yǎng)分比在生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)性/穩(wěn)定性上發(fā)揮著一個關(guān)鍵性的作用,所以,生物群系和全球尺度葉CBNBP比率廣泛的恒 定/穩(wěn)定性會影響到土壤母體內(nèi)的養(yǎng)分關(guān)系,反過來能對針對植物的養(yǎng)分有效性產(chǎn)生反饋作用

[47]。盡管不同生物群系內(nèi)外之間植物-土壤-養(yǎng)分的耦合關(guān)系已有研究分析[55],但是這些比值并不能單一地表示生態(tài)系統(tǒng)的狀況,必須結(jié)合其他屬性,例如葉面積指數(shù)、冠層化學(xué)特性、凋落物氮磷含量、土壤物理化學(xué)特性。植物、凋落物和土壤之間CBNBP比的差異意味著總生長效率在元素中的變化,這些差異成為解釋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的一個分析工具。土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究將有助于認(rèn)識土壤-植物-微生物相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素,有助于辨別土壤養(yǎng)分動態(tài)平衡的閾值,以及認(rèn)識植物吸收過程和體內(nèi)養(yǎng)分之間的交互作用。

從生物學(xué)的觀點來看,生態(tài)化學(xué)計量學(xué)與生物進(jìn)化、生物體行為和大尺度生態(tài)系統(tǒng)過程有著緊密地聯(lián)系[61]。第一,進(jìn)化行為明顯地影響了比生物體組成更為基礎(chǔ)的生物體元素比率,使得生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論與進(jìn)化學(xué)理論聯(lián)系起來了。第二,元素比率具有很強(qiáng)的環(huán)境分異特征(適應(yīng)個體差異的),隨著構(gòu)成其基礎(chǔ)的地質(zhì)學(xué)、大氣組成和許多因素而變化。第三,生物體通過不同于周邊環(huán)境的一定比率來/消費(fèi)0和釋放元素,從而對周邊環(huán)境的化學(xué)計量學(xué)發(fā)揮調(diào)控作用,表明環(huán)境和生物體化學(xué)計量學(xué)之間存在復(fù)雜的反饋關(guān)系,假若該關(guān)系失諧的話,可能會觸發(fā)種群和進(jìn)化上的響應(yīng)。通過結(jié)合養(yǎng)分循環(huán)和光照, Stenter和Elser[10]也闡述了化學(xué)計量學(xué)理論是對生態(tài)熱力學(xué)的補(bǔ)充。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)還能以環(huán)境中相互作用的生物體的物質(zhì)平衡來認(rèn)識生態(tài)動力學(xué),以元素組成來揭示生物化學(xué)和生態(tài)學(xué)之間聯(lián)系,從而分析和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動力學(xué)[10, 14]。因此,探討生態(tài)系統(tǒng)各個組分(植物、凋落物和土壤)之間碳氮磷比與環(huán)境要素的關(guān)系是認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)平衡的重要方面。

3 人類活動對碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響

生物量中碳與養(yǎng)分比值的差異能夠調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物質(zhì)的變化,影響生物圈中碳的消耗或固定過程,但環(huán)境決定了植物體內(nèi)的化學(xué)組成,而人類活動可以改變環(huán)境條件,包括施肥和污染等,比如歐洲的氮污染(氮的相對過剩)與原始植被退化就是一個典型例子[12],這些改變會導(dǎo)致養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生變化,而養(yǎng)分循環(huán)改變將強(qiáng)烈地影響生態(tài)系統(tǒng)、碳循環(huán)和地球氣候之間的相互作用[5]。

目前,人類活動對生物地球化學(xué)循環(huán)的影響逐漸加劇,自從工業(yè)化以來,全球活性氮總量極大地增長了[62],人為產(chǎn)生的活性氮總量為140@106t a-1,被添加到自然氮的生產(chǎn)總量300@106t a-1中[63]。相對于全球CO2效應(yīng)來說,活性氮沉降區(qū)域性的影響更大(例如,國家-大陸洲際尺度),并且更多地沉降在距離氮源數(shù)百公里范圍內(nèi)[33]。由于人類活動導(dǎo)致的大氣氮沉降不斷增加,可能通過刺激森林生長而減緩大氣CO2的上升,所以科學(xué)界對氮沉降對碳固定作用的研究興趣不斷增加[64~68]。人為活動也影響到了全球磷循環(huán),磷流動速率從工業(yè)化之前的9@106t a-1到目前的55@106t a-1[63]。Falkowski等[54]研究發(fā)現(xiàn),人類活動使C、N、P通量分別增加了13%、108%和400%,自然過程的全球CBNBP計量比約為20333B43B1,

人類活動造成的CBNBP計量比約為667B12B1。由于養(yǎng)分輸入比例的變化,不同生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能會產(chǎn)生內(nèi)在的敏感性差異[33]。

當(dāng)前CBNBP比格局的空間變異描述了不同人類活動對生物地球化學(xué)循環(huán)影響的尺度差異,不同尺度碳氮和磷的影響和它們不同的生物地球化學(xué)循環(huán)的性質(zhì),意味著它們的化學(xué)計量學(xué)比率在時空尺度上存在很大的變異性,以及對生物具有不同的影響[33]。人類活動對全球碳氮磷循環(huán)的影響與自然界本身的元素循環(huán)過程完全不同,因此,必須了解生物群落中碳、氮、磷的耦合關(guān)系,以便更好地預(yù)測人類干擾對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)和生物圈的影響[10]。同時,多種元素通量之間比率的化學(xué)計量學(xué)方法,可能是更好地認(rèn)識人為活動對生態(tài)系統(tǒng)過程和服務(wù)影響的有效工具[33]。

4 碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究發(fā)展方向

近年來,國內(nèi)針對森林生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的研究比較多,對植物生物量和土壤碳儲量開展了大量探討[69~72],也有研究應(yīng)用高光譜技術(shù)提取植被生化參數(shù)和估測植物葉片碳氮比

[73~76]。但是相對國際上對生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究十分活躍而言,生態(tài)化學(xué)計量學(xué)在中國目前尚沒有受到廣泛關(guān)注[11, 12]。最近,張麗霞等[57]應(yīng)用化學(xué)計量學(xué)的原理和方法,研究了內(nèi)蒙古典型草原兩種演替系列的生物量和NBP化學(xué)計量學(xué)特征的變異。Han等[77]基于中國753個物種的數(shù)據(jù)探討了中國陸地植被葉氮磷含量及其化學(xué)計量比特點,得到中國陸地植被葉平均氮磷含量和NBP比分別為18. 6、1. 21 mg g-1和14. 4。他們的研究表明,隨著緯度增加(年均溫度降低)葉氮磷含量增加,但是NBP比沒有表現(xiàn)出明顯的變化,而中國植物整體NBP比比全球平均得要高很多,可能是由于中國土壤磷含量比其他地區(qū)更加短缺[77]。這些研究大多集中在應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)原理分析植物葉NBP比和微生物生物量CBP比,很少將植物-凋落物-土壤作為一個完整的系統(tǒng)來考慮,探討碳氮磷在其中的動態(tài)平衡過程及能量的驅(qū)動作用,分析森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡狀況與碳、能量通量的關(guān)系,對森林潛在最大碳氮磷儲量的認(rèn)識依然有限。

綜合國內(nèi)外有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和全球變化研究進(jìn)展,未來5個生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究的發(fā)展方向值得關(guān)注。

(1)開展多種生態(tài)控制試驗,闡明生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比化學(xué)計量學(xué)特征及其調(diào)控機(jī)制

每個主要元素有它自己獨(dú)特的化學(xué)計量學(xué)[14],從更廣泛的意義上,生態(tài)系統(tǒng)能被簡化為一個元素組成的化學(xué)計量學(xué),盡管這樣的化學(xué)描述過于簡單,但是它們提出了一些需要大量研究來回答的重要科學(xué)問題:各種有機(jī)體是否存在一個固定的化學(xué)計量比值?不同有機(jī)體的化學(xué)元素組成是否相互影響?生物體如何達(dá)到一定的組成比?假若它的構(gòu)成元素數(shù)量上不足,那么會發(fā)生什么情況?對于包含該生物體的生態(tài)系統(tǒng),隨之會發(fā)生什么情況?[61]。雖然CBNBP平衡比是一個分析生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)有力的工具,但是確定生物量CBNBP化學(xué)計量學(xué)的內(nèi)在機(jī)制仍然不清楚[10, 14]。Mcgroddy等[47]也提出3個基本問題: (1)通過全球性CBNBP比率特征描述的森林,是否具有與海洋類似于Redfield的比值? (2)生物群系尺度的CBNBP關(guān)系是否在對養(yǎng)分供應(yīng)預(yù)測的變化上存在差異? (3)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分投入的格局(平均的碳化學(xué)計量學(xué)比率)是否隨著生態(tài)系統(tǒng)生物量或生產(chǎn)力的梯度而發(fā)生變化?

針對上述科學(xué)問題,為了使CBNBP比有助于預(yù)測未來生態(tài)系統(tǒng)物種組成和生態(tài)系統(tǒng)功能隨著時間可能發(fā)生的變化,需要采用多種生態(tài)控制試驗,開展實地觀測,收集不同季節(jié)葉、凋落物和土壤樣品,對比分析處于不同演替階段的生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比特征,調(diào)查生態(tài)系統(tǒng)組分碳氮磷含量、分解作用的養(yǎng)分限制作用、碳氮磷礦化作用中酶的活性之間的關(guān)系。通過檢驗養(yǎng)分供應(yīng)對地上凈第一性生產(chǎn)力和地表碳積累作用的影響,探討典型生態(tài)系統(tǒng)類型的養(yǎng)分利用和再吸收效率,來評價養(yǎng)分對碳動力學(xué)的控制,從而闡明生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比化學(xué)計量學(xué)特征及其調(diào)控機(jī)制。

(2)建立多元素循環(huán)的簡化生態(tài)系統(tǒng)模型

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)能簡化復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)研究的維數(shù),就是通過生物體組成元素的比值既能確定生物體的關(guān)鍵特征,也能定義它們對環(huán)境的資源需求[61]。所以,可以建立一個多元素循環(huán)的簡化生態(tài)系統(tǒng)模型,綜合考慮生物量、凋落物和土壤中碳和養(yǎng)分的耦合、養(yǎng)分限制和凈第一性生產(chǎn)力提供能量的作用、分解者的再循環(huán)作用,以及導(dǎo)致對養(yǎng)分間接競爭的化學(xué)計量學(xué)抑制過程。該模型應(yīng)能夠: (1)考慮養(yǎng)分循環(huán)和碳限制因素,并可檢查間接互利共生關(guān)系和對養(yǎng)分間接競爭的生產(chǎn)者-分解者系統(tǒng)的持續(xù)性; (2)探討競爭能力和生產(chǎn)者-分解者的碳:養(yǎng)分比對于維持生態(tài)系統(tǒng)的作用。

(3)加強(qiáng)氮磷沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡特征的影響

氮沉降會導(dǎo)致土壤和植物葉CBN比發(fā)生變化,而凋落物CBN比變化反過來能改變礦化作用速率[78],但凋落物CBN比的變化對凋落物周轉(zhuǎn)速率影響的認(rèn)識目前仍不清楚[6]。以往研究更多是側(cè)重于氮對熱帶森林碳動態(tài)平衡的限制作用,對北方地區(qū)土壤磷有效性調(diào)控(包括溫度)的研究較少[9],所以,應(yīng)加強(qiáng)北方地區(qū)碳氮磷元素循環(huán)的調(diào)控因素與時空變異格局的研究。南方地區(qū)是我國主要的工業(yè)分布區(qū),也是目前酸沉降最嚴(yán)重的區(qū)域之一[79]。因此,我們必須考慮不同區(qū)域的碳氮磷相互作用的不同行為,加強(qiáng)分析氮磷沉降與我國森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡特征(元素化學(xué)計量比)的關(guān)系,建立氮磷沉降人工控制實驗,構(gòu)建模型模擬氮磷沉降對森林CBNBP比的影響。

同時,也要關(guān)注考慮葉面積指數(shù)與植物和土壤碳氮磷比的關(guān)系,探討生物和非生物因素對土壤和植物元素組成的調(diào)控機(jī)制,闡明食物鏈通過碳氮磷的化學(xué)計量學(xué)對氮磷沉降或其他生態(tài)過程的影響,分析生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比關(guān)系在對養(yǎng)分供應(yīng)預(yù)測的變化上存在的差異。

(4)加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡與能量、碳通量關(guān)系的研究

元素和能量在生態(tài)系統(tǒng)間的流動過程是相互耦合的,而且元素的相對豐度(養(yǎng)分比例)能控制養(yǎng)分循環(huán)和能量流動的速率[5]。葉氮含量決定了葉片(冠層)光合作用的速率,冠層氣孔導(dǎo)度又與光合作用速率成正比,氣孔導(dǎo)度大小能影響能量的傳輸[80],所以CBNBP比是否平衡對生態(tài)系統(tǒng)的能量(顯熱、潛熱)分配有著影響作用。由于生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)質(zhì)量平衡及其對生態(tài)交互作用影響的一種理論[10],而目前人們對元素平衡和能量平衡關(guān)系的認(rèn)識依然不足,所以,未來可利用渦度相關(guān)通量塔觀測的水碳能量通量,將元素比率和能量流動結(jié)合起來分析,探討生態(tài)系統(tǒng)CBNBP比與能量、碳 通量之間的關(guān)系,建立葉、凋落物和土壤CBNBP比與能量、碳通量的數(shù)學(xué)模式,并基于生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論深入探討碳氮磷元素平衡和能量平衡的聯(lián)系。

(5)生態(tài)系統(tǒng)組分碳氮磷比的空間分布特征

最近國外科學(xué)家研究了森林葉CBNBP比緯向空間分布特征及其與氣候要素的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)隨著向赤道接近,年均溫度和生長季長度增加,森林葉氮磷含量降低而葉CBN比、CBP比和NBP比會增加,葉CBN、CBP和NBP比沿著地理位置和溫度的梯度可能是由植物生理學(xué)、土壤地球化學(xué)和植物群落組成的變化驅(qū)動的[16, 23, 25],也存在葉氮磷生物地理分布的其他潛在驅(qū)動力,包括降水梯度[16]。

由于葉氮磷含量反映了土壤氮磷的有效性[59, 81],葉氮磷含量的格局能更深入認(rèn)識生態(tài)化學(xué)計量學(xué)、全球碳模擬和宏觀生態(tài)學(xué)的變化[10, 82, 83]。因此,Reich and Oleksyn[16]收集了全球452個地點1280種植物的5087個觀測數(shù)據(jù),探討了全球尺度葉氮磷含量的格局和NBP比與地理學(xué)、溫度和其他氣候因素的廣泛尺度上變異性的關(guān)系。研究結(jié)果支持如下假設(shè): (1)因為與溫度相關(guān)的植物生理的化學(xué)計量學(xué)和土壤基質(zhì)年齡的生物地理梯度的變化,葉氮磷含量從熱帶到干旱的中緯度地區(qū)增加;由于高緯寒冷的溫度對生物地球化學(xué)的影響,所 以高原或高緯度地區(qū)葉氮磷含量減少; (2)NBP比隨著平均溫度和朝向赤道而增加,是因為磷在古老的赤道土壤是一個主要限制元素,而氮在更年輕和高緯土壤中是主要的限制性元素

[16]。葉氮磷生物地理梯度的發(fā)生可歸因于溫度對植物生理學(xué)或土壤生物地球化學(xué)的影響,也包括土壤基質(zhì)年齡的地理格局,所有這些因素可能進(jìn)一步被植物種類組成或特性變化、病蟲害、食草動物和其他變量所影響[16]。

全球尺度土壤氮磷限制或植物氮磷狀況仍然沒有被很好地分析和探討,進(jìn)一步的分析需要考慮凋落物和土壤CBNBP比隨著水熱梯度的變化特征,這樣才能更好地解釋植物葉CBNBP比空間格局的變化原因與養(yǎng)分限制的有效預(yù)測。這些格局對于認(rèn)識植被化學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)功能的生物地理尺度轉(zhuǎn)換和發(fā)展區(qū)域及全球尺度的模擬工具具有重要意義。

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