【摘要】：氮作為生物生長必需的營養(yǎng)元素,限制著海洋的生物生產(chǎn)力,在整個(gè)海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演著重要角色。硝化作用是指氨氮(NH4+)通過海洋氨氧化細(xì)菌或古菌的作用被氧化成亞硝酸鹽(NO2-),進(jìn)一步經(jīng)亞硝酸鹽氧化菌最終氧化成為硝酸鹽(NO3-)的過程,該過程改變了海洋浮游植物依賴的無機(jī)氮的形態(tài)分布,鏈接著氮素的遷入遷出,是復(fù)雜海洋氮循環(huán)過程的核心遷移路徑。一直以來,氨氧化過程被視為硝化作用的限速步驟,也是硝化過程相關(guān)研究的主要聚焦點(diǎn),而作為NO3-直接來源的亞硝酸鹽氧化作用卻沒有得到相應(yīng)的重視。當(dāng)前,我們對于海洋亞硝酸鹽氧化過程的認(rèn)識知之甚少,而在一些特定層位,NO2-出現(xiàn)累積的現(xiàn)象,例如真光層底部出現(xiàn)的PNM,這與氨氧化是硝化過程的限速步驟的觀點(diǎn)相悖但是仍缺乏統(tǒng)一認(rèn)知,因此,加強(qiáng)對于海洋亞硝酸鹽氧化過程的研究具有重要的科學(xué)意義。以寡營養(yǎng)的南海海域?yàn)檠芯繉ο?利用人工同位素標(biāo)記物示蹤培養(yǎng)技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù),本研究調(diào)查了夏季南海亞硝酸鹽氧化過程速率和功能微生物的垂直分布特征,并進(jìn)一步對氨氧化和亞硝酸鹽氧化動力學(xué)特征進(jìn)行分析�；诒狙芯拷Y(jié)果,對于PNM的形成和維持機(jī)制,以及亞硝酸鹽氧化作用與新生產(chǎn)力的關(guān)系進(jìn)行討論,提出了不同階段下氨氧化與亞硝酸鹽氧化速率的相對關(guān)系決定了亞硝酸鹽濃度的垂直分布特征的猜想。有效去除添加的15N-N02-是準(zhǔn)確測試亞硝酸鹽氧化速率的重要基礎(chǔ)。時(shí)間序列培養(yǎng),利用氨基磺酸去除N02-之后,獲得了 15NO3-穩(wěn)定的增長速率,說明我們對于15N-N02-的去除效率穩(wěn)定,同時(shí)選擇的培養(yǎng)方式合理,在培養(yǎng)期間,群落結(jié)構(gòu)的改變或氨氧化作用導(dǎo)致的稀釋效應(yīng)對于速率的計(jì)算無顯著影響,亞硝酸鹽氧化速率結(jié)果可靠。夏季南海的亞硝酸鹽氧化速率跨越4個(gè)量級,從低于檢測限(0.001 nmolL-1d-1)到26.50 nmol L-1d-1。其中,2016年在SEATS站測到的水柱最大亞硝酸鹽氧化速率(NOM)為13.73nmolL-1 d-1,2017年在SEATS站測到的NOM與2016年比較接近,為8.04 nmol L-1 d-1。在垂直分布上,夏季南海的亞硝酸鹽氧化速率呈現(xiàn)出次表層極大值的“單峰”模式。受光抑制,以及浮游植物對于底物NO2-的競爭影響,表層的亞硝酸鹽氧化速率通常較低甚至低于檢測限;到混合層底部至真光層底部,速率迅速增大;而在中深層由于底物NO2-的供應(yīng)逐漸減少,速率逐漸降低。在亞硝酸鹽氧化菌(NOB)的分布特征上,Nitrospina和Nitrospira在5-200 m也會出現(xiàn)極大值,但某些站位會出現(xiàn)“雙峰”的分布模式。Nitrospina的豐度一般高于Nitrospira,表明在夏季南海海盆區(qū)NOB的主導(dǎo)類群是Nitrospina。兩者豐度極大值出現(xiàn)的深度與氨氧化速率和亞硝酸鹽氧化速率極大值層位都不耦合,暗示了微生物豐度與活性分布之間復(fù)雜的調(diào)控關(guān)系。在南海調(diào)查底物濃度對亞硝酸鹽氧化作用的影響時(shí),發(fā)現(xiàn)底物N02-的濃度與亞硝酸鹽氧化速率之間符合米氏方程,Km的平均值為0.21±0.11 μmolL-1,與東赤道北太平洋所測得的Km值(0.25±0.16pμmolL-1)比較接近(Sunetal.,2017),但比純株培養(yǎng)的NOB的Km值低了 1-3個(gè)數(shù)量級(Nitrobacter,Nitrotoga and Nitrospira;Ks=6-544μmol L-1)(Blackburne et al.,2007;Nowka et al.,2015;Ushiki etal.,2017)。南海的NOB(猜測可能主要是Nitrospina)表現(xiàn)出對NO2-更高的親和力,暗示了其能夠適應(yīng)低N02-的海洋環(huán)境。此外,隨著深度的增加,Km值不斷降低,猜測可能是因?yàn)镹OB的群落結(jié)構(gòu)或者活性種類不同導(dǎo)致的。在真光層(1%PAR)中,亞硝酸鹽氧化速率與NO2-濃度之間,沒有顯著的相關(guān)性。而在無光區(qū),亞硝酸鹽氧化速率與N02-濃度之間存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系(R2=0.908,p＜0.05),暗示著光是影響真光層亞硝酸鹽氧化作用的一個(gè)重要的影響因子。而且在SS1站位的光暗對比試驗(yàn)中,暗培養(yǎng)條件下的亞硝酸鹽氧化速率比原位光培養(yǎng)條件下的速率高,直接證明了光對亞硝酸鹽氧化過程有抑制作用,是調(diào)控真光層內(nèi)亞硝酸鹽氧化的關(guān)鍵環(huán)境因子;而在無光區(qū),底物濃度是控制亞硝酸鹽氧化的主要因子。氨氧化和亞硝酸鹽氧化速率在真光層中的垂直分布和100 m的水柱積分結(jié)果,都表明在真光層中氨氧化速率大于亞硝酸鹽氧化速率,這意味著在真光層中氨氧化過程并非是硝化作用的限速步驟,NOB對于光可能更敏感,而且可能正是因?yàn)锳OA、AOB和NOB對光的敏感程度不同,導(dǎo)致了 N02-在真光層內(nèi)的累積。當(dāng)前的研究都是將光區(qū)的氨氧化作為修正新生產(chǎn)力的參數(shù),但亞硝酸鹽氧化才是NO3-的實(shí)質(zhì)貢獻(xiàn)路徑。根據(jù)本研究,真光層內(nèi)氨氧化與亞硝酸鹽酸鹽氧化速率之間存在顯著的差異,所以應(yīng)當(dāng)以亞硝酸鹽氧化而非氨氧化作為新生產(chǎn)力修正的依據(jù)。本研究有助于填補(bǔ)當(dāng)前對于有氧海區(qū)亞硝酸鹽氧化過程的研究空白,揭示寡營養(yǎng)鹽海區(qū)PNM的形成和維持機(jī)制,同時(shí)對生物泵輸出效率和新生產(chǎn)力的準(zhǔn)確量化提供新的理論支持。
【圖文】：

第１章緒論邐逡逑（ｆｉｒｓｔ邋ｏｒｄｅｒ邋ｒｅａｃｔｉｏｎ）；而當(dāng)?shù)孜餄舛忍幱谥虚g范圍時(shí)，，反應(yīng)（相對于底逡逑混合級反應(yīng)（ｍｉｘｅｄｏｒｄｅｒｒｅａｃｔｉｏｎ）。當(dāng)?shù)孜餄舛仍黾拥揭欢ǔ潭葧r(shí)，反應(yīng)逡逑不再增加，達(dá)到最大速度，反應(yīng)為零級反應(yīng)（ｚｅｒｏ邋ｏｒｄｅｒ邋ｒｅａｃｔｉｏｎ）（王鏡巖，逡逑）。米氏方程曲線圖如１－３所示：逡逑

又搭載廈門大學(xué)的“嘉庚號”科學(xué)考察船參加ＣＨＯＩＣＥ－Ｃ邋ＩＩ航次，歷時(shí)２３天，逡逑在ＳＥＡＴＳ和ＳＳ１站，獲取更高分辨率的亞硝酸鹽氧化速率樣品。具體采樣站位逡逑圖如圖２－２所示：逡逑２５°Ｎ邐＾邋—逡逑２0°Ｎ邐Ｆ６邐｜逡逑…邐Ｋ；邋ＳＥＡＴＳ邐ｌ逡逑ｉ邐Ｉ逡逑Ｗ邋Ｊｒ＾邋＞邋＾５逡逑１０°Ｎ邐邐邐逡逑１１０°Ｅ邐１１５°Ｅ邐１２０°Ｅ逡逑圖２－２夏季南海采樣站位圖，藍(lán)點(diǎn)為２０１６年南海北部航次懫樣站位，紅點(diǎn)為逡逑２０１７年中部航次懫樣站位，其中在ＳＥＡＴＳ站兩個(gè)航次都有懫樣。逡逑Ｆｉｇ．２－２．邋Ｓａｍｐｌｉｎｇ邋ｓｔａｔｉｏｎｓ邋ｏｆ邋ｔｈｅ邋Ｓｏｕｔｈ邋Ｃｈｉｎａ邋Ｓｅａ邋ｄｕｒｉｎｇ邋ｓｕｍｍｅｒ．邋Ｃｒｕｉｓｅ邋ｗａｓ逡逑ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ邋ｂｙ邋ｔｈｅ邋ＮＳＦＣ邋ｉｎ邋２０１６邋（ｂｕｌｅ邋ｄｏｔ）邋．邋Ｃｒｕｉｓｅ邋ｗａｓ邋ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ邋ｂｙ邋ｔｈｅ逡逑ＣＨＯＩＣＥ－Ｃ邋ＩＩ邋ｉｎ邋２０１７邋（ｒｅｄ邋ｄｏｔ）邋．邋Ｓａｍｐｌｅ邋ｗａｓ邋ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ邋ａｔ邋ＳＥＡＴＳ邋ｓｔａｔｉｏｎ邋ｂｏｔｈ逡逑ｏｆ邋ｔｈｅ邋ｔｗｏ邋ｃｒｕｉｓｅ．逡逑１９逡逑
【學(xué)位授予單位】：廈門大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號】：P734

【參考文獻(xiàn)】

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1 楊光;西北太平洋中尺度渦旋研究[D];中國科學(xué)院研究生院（海洋研究所）;2013年

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本文編號：2613925