微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,微生物的生命活動與宏觀和微觀的環(huán)境都有密切聯(lián)系。微生物及其相關(guān)的化石記錄的研究,不僅能全面揭示史前生物和生態(tài)面貌,也能對生命與環(huán)境的協(xié)同演化提供新的信息。在寒武紀早期這一關(guān)鍵的地質(zhì)歷史階段,我國的磷酸鹽化微體化石庫研究已經(jīng)取得豐碩成果,但是絕大多數(shù)研究集中在微體動植物方面。對微生物,尤其是細菌及其相關(guān)化石研究還十分有限。已知的研究對象也主要集中在藍細菌類化石上,研究內(nèi)容主要是形態(tài)描述和系統(tǒng)分類,缺乏對微生物與地質(zhì)過程以及化石埋藏保存之間關(guān)系的討論。本研究的基礎(chǔ)建立在寒武紀早期陜南寬川鋪生物群中近年發(fā)現(xiàn)的大量微生物化石新種類和顯微結(jié)構(gòu)新現(xiàn)象。這些材料一方面提供空前豐富而細致的形態(tài)學(xué)信息;另一方面呈現(xiàn)了微生物化石與相關(guān)顯微結(jié)構(gòu),乃至其他微體動物化石之間明顯而復(fù)雜的互動關(guān)系,使之可以結(jié)合傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)觀察,化石埋藏保存機制,微生物的行為和生活環(huán)境,化石的超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分等多個方面,從新的角度認識理解這一重要時期的磷酸鹽化微生物相關(guān)化石。論文涉及的具體內(nèi)容包括:1)鉆孔微生物與異質(zhì)體拖曳跡(ambient inclusion trails,簡稱AITs)。從形態(tài)學(xué)和埋藏學(xué)角度綜合分析了微體化石上共存的鉆孔藍細菌,鉆孔真菌和AITs三種微型管狀結(jié)構(gòu)。報道并討論了首次發(fā)現(xiàn)的有機碳質(zhì)AITs末端推進顆粒。通過分析AITs在原牙形類化石上特殊的環(huán)繞分布模式,探討了其與原牙形類原始成分的關(guān)系;2)非礦化動物體的微生物假形。發(fā)現(xiàn)并描述了能夠完全或部分復(fù)刻動物體外形輪廓的微生物假形化石,分析了不同種類微生物假形的生成過程,并與現(xiàn)代埋藏學(xué)實驗中的微生物假形進行對比;3)對已經(jīng)發(fā)現(xiàn)報道過的藍細菌類化石補充一些新的信息。例如寒武松藻的完整藻絲末端和細胞結(jié)構(gòu)以及葛萬藻多樣的保存模式。研究取得的主要認識有:1)分析了鉆孔藍細菌,鉆孔真菌和AITs在形態(tài)特征,生成階段,保存模式上的本質(zhì)不同,建立三者鑒別的完整的理論模型,澄清了長久以來存在的模糊性;新型碳質(zhì)末端推進顆粒不僅豐富了AITs成因和形態(tài)的多樣化解釋,還得以通過碳質(zhì)物拉曼光譜溫度計推測出化石群經(jīng)歷了極低變質(zhì)作用,為AITs的形成條件求得一個熱演化溫度上限(232~261°C);通過解析AITs螺旋環(huán)繞模式形成的條件和過程,推測了寒武紀早期的原牙形類原始成分應(yīng)該以堅硬的有機質(zhì)為主;2)寬川鋪生物群中,能夠識別出4種復(fù)刻動物體外輪廓的完全假形和1種僅針對古球蛋類表面瘤點的不完全微生物假形。完全假形有微生物體填鑄交代和微生物膜穩(wěn)化定型兩種作用模式。討論了微生物假形對軟軀體保存的影響和潛力,提供了一種新型磷酸鹽化非礦化組織保存的可能性;3)寒武松藻菌絲的尖削末端和扁平串列的細胞結(jié)構(gòu)強化了其藍細菌的屬性,并且可能與束枝藻屬的類群更為接近。螺紋管屬化石的大小變化范圍可以相當寬泛。葛萬藻菌絲在不同的條件下,依據(jù)其膠鞘鈣化程度和埋藏過程的差異,可以形成多種迥異的化石形態(tài)。這些都說明在藍細菌類化石研究中,一方面有賴于新的細節(jié)特征的發(fā)現(xiàn),另一方面也要充分考慮埋藏保存因素對化石的影響。
【學(xué)位單位】：西北大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2018
【中圖分類】：P534.41;Q913.2
【部分圖文】：

微生物是生物圈至關(guān)重要的組成部分。但與“動物”，“植物”分別對應(yīng)生物分類中動物界和植物界不同，“微生物”并不是一個嚴格的生物系統(tǒng)分類類群，泛指一系列體微小，肉眼難以分辨的生物總和。主要包括細菌（bacteria）；古菌（Archaea）；真（fungi）；原生動物（protozoa）；多種微體藻類（algae)以及非細胞生物——病毒。具有細胞結(jié)構(gòu)的生物依據(jù) 16S 核糖體 RNA（16SrRNA）序列上的差別，兩類原核生（細菌和古菌）被認為是和真核生物一起從一個具有原始遺傳機制的最后共同祖先Last Universal Common/Cellular Ancestor，簡稱 LUCA ）分別演化而來，因此三者分被置為一個“域”，是比“界”高一級的分類系統(tǒng)，即：（真）細菌域，古菌域，真核物域（Woese & Fox, 1977; Woese et al., 1990）。其中細菌域和古菌域全部為微生物，核生物域中除了動物和植物外，大部分類群也屬于微生物的研究范疇，最典型的有黏菌，真菌和各種原生的動物（圖 1.1）。在本文中，所涉及的微生物主要指細菌和真菌，后同。

關(guān)于 LUCA 的最初認識，認為其由許多簡單的“原胞”實體松散地聚集而形成的多樣化的群落，它們形成一個“基因池”，相互之間可以進行基因的水平轉(zhuǎn)移（Woese et al., 1990）。之后的研究發(fā)現(xiàn)了古菌域 TACK 超門 (Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota,Korarchaeota)可能是細菌域、古菌域以及真核生物的共同起源（Lake et al., 1984; Williamset al., 2012; 2013）。此外，還有研究認為 LUCA 不是簡單的原始的原核生物，而是由許多的原始真核細胞（protoeukaryotes）組成的復(fù)雜的群體，而古菌和細菌是因為 LUCA丟失了部分冗余的基因縮減進化(reductive evolution)而來（Glansdorff et al., 2008）。關(guān)于地球生命最早的實體化石記錄，一度被認為是產(chǎn)出于澳大利亞西北部 Apex 硅質(zhì)巖中的絲狀體，推測屬于藍細菌化石，距今約 3, 465 Ma（Schopf , 1993）。針對這一類化石，最近的地球化學(xué)研究更加強化了其生命屬性。通過離子探針（SIMS）進行的化石原位分析發(fā)現(xiàn)，絲狀體的δ13C 指標可以與現(xiàn)生的光合自養(yǎng)細菌以及產(chǎn)甲烷古菌對應(yīng)，可能與海底熱泉環(huán)境有關(guān)（Schopf et al., 2018）。

西北大學(xué)博士學(xué)位論文t al., 2017）。沉積構(gòu)造（MISS）因沉積構(gòu)造（Microbially Induced Sedimentary Structures）是膜（microbial biofilms）或微生物席（microbial biomats）與、沉積作用、搬運作用和變形作用等）相互協(xié)調(diào)而形成的原表現(xiàn)形式（圖 1.3）（Noffke et al., 2001, 2003; Gerdes et al., 2

【參考文獻】

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本文編號：2817839