發(fā)布時(shí)間：2020-05-06 10:08

【摘要】：龜鱉類對(duì)陸地和水體環(huán)境的不同適應(yīng),演化出陸生、半水生和水生等多種生態(tài)類型。這些生態(tài)適應(yīng)的多樣化也或多或少的體現(xiàn)在龜殼的形態(tài)、肢體比例和指(趾)骨的數(shù)量等的差異(e.g.,JoyceGauthier,2004;Renous et al.,2008)。例如陸龜(Testudo)的前肢和后足相對(duì)較短,指(趾)節(jié)數(shù)減少;相比之下,水生龜?shù)那爸秃笞銋s更長(zhǎng)些,尤其是海龜類(chelonioids)和豬鼻龜類(carettochelyids)的前后肢加長(zhǎng)呈鰭狀(JoyceGauthier,2004);而且,在一些鱉類中(trionychids)指(趾)骨的指(趾)節(jié)數(shù)增加,出現(xiàn)多指(趾)現(xiàn)象。多指(趾)現(xiàn)象常見(jiàn)于一些水生四足動(dòng)物,比如鯨類、魚龍類和蛇頸龍類等,使得前后足特化成鰭狀,利于高速游泳。相比之下,鱉類的多指(趾)現(xiàn)象只是增大了足蹼的面積,便于水中的轉(zhuǎn)向。除了鱉類之外,多指(趾)現(xiàn)象在其它龜鱉類很少出現(xiàn),在化石類群中更是罕見(jiàn)。幸運(yùn)的是,在白堊紀(jì)早期的熱河生物群中也發(fā)現(xiàn)了多指(趾)型龜類和加長(zhǎng)前肢的龜類標(biāo)本。該類化石產(chǎn)自中國(guó)遼寧省凌源市早白堊世九佛堂組。本文詳細(xì)描述了多指型龜類化石的特征并建立一新屬新種熱河龜屬凌源熱河龜(Jeholochelys lingyuanensis gen.et sp.nov.),其的主要特征是:這種龜與其他白堊世的中國(guó)龜類和大貝氏龜類一樣,具有低拱凸的背甲,并且具有獨(dú)特的組合特征:前額骨的中線連接;上枕骨脊比鱗骨嵴長(zhǎng);橢圓形背甲明顯長(zhǎng)于寬;頸凹緣淺;前椎板缺失;8個(gè)椎板;2個(gè)上臀板;具臀板;具有前側(cè)和后側(cè)平行的第3肋板;具有頸盾;椎盾寬大于長(zhǎng);第1椎盾寬于頸板并與第2椎盾邊緣接觸;第4肋盾寬于長(zhǎng);第6至第11緣盾的褶皺發(fā)育良好。具頸盾和臀板,不同于寧城小龜,橢圓形殼長(zhǎng)于寬,肋板外圍的囟門完全封閉;第2至第4椎盾明顯比第1椎盾和第5椎盾狹窄;腹甲側(cè)面具囟門,且面積大。該類化石的趾式為2-3-3-3-4,比冠群龜類的2-3-3-3-3趾式多出了一個(gè)趾節(jié)。通過(guò)對(duì)這一新屬種化石的觀察、測(cè)量和統(tǒng)計(jì)對(duì)比,系統(tǒng)研究其骨骼形態(tài)特征,及其生長(zhǎng)發(fā)育變化、個(gè)體間差異和可能的性雙型現(xiàn)象。本文簡(jiǎn)要報(bào)道了一種來(lái)自早白堊世具前肢加長(zhǎng)的新龜,可能代表一種高度水生的類群。這種情況也存在于其它共存的龜中,這種龜?shù)内呁赡苁菫榱诉m應(yīng)早白堊世熱河生物群的寒冷氣候(Amiot et al.,2011)。這里描述的新龜類型的前足比尺骨長(zhǎng)兩倍,與高度水生的龜比較,可能意味著具一種相同屬性。前肢加長(zhǎng)的龜類化石的主要特征是:頭骨增長(zhǎng);前額骨中線連接;頂骨的顳突縮小;上枕骨嵴發(fā)育好;椎盾尺寸寬于長(zhǎng);第2椎盾至第4椎盾比第1椎盾第5椎盾更窄;前椎板缺失;兩個(gè)上臀板大小幾乎相等;第1上臀板與第11緣板連接;第2、第3肋板的前后側(cè)平行;第1緣板與第1肋板連接;前足加長(zhǎng),幾乎是尺骨長(zhǎng)度的兩倍。具不分離的前額骨。本文新龜類型的發(fā)現(xiàn),意味著冠群龜類在早期分異時(shí)就出現(xiàn)了與現(xiàn)生鱉類相似的對(duì)水生環(huán)境適應(yīng)的趨同現(xiàn)象(homoplasy)。此外,這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步增加了熱河生物群中龜鱉類的分類和分類多樣性。同時(shí),本文對(duì)遼西義縣地區(qū)義縣組地層中發(fā)現(xiàn)的滿洲龜成體和幼體化石的骨骼特征進(jìn)行描述和對(duì)比,揭示了一個(gè)不同的發(fā)育模式。其中,成體化石曾被zhou(2010a)年詳細(xì)研究;該化石展示了滿洲龜屬的一些鑒定特征,比如背甲長(zhǎng)于寬,窄長(zhǎng)的第2到第4節(jié)椎盾(vertebral scutes)。這些特征與遼西鄂爾多斯龜有明顯的區(qū)別,但與EndoShikama(1942)所描述的滿洲滿洲龜(Manchurochelys manchoukuoensis)的特征相吻合。因此,這一成體化石被鑒定為滿洲滿洲龜(Zhou,2010a)。幼體化石與成體的頭骨形態(tài)相似,比如眶后骨與鱗骨相分離,上枕骨嵴細(xì)長(zhǎng)和前上臀板小。此外,幼體化石也呈現(xiàn)出一些幼年特征,比如近圓形的背甲,背甲囟門開(kāi)放,以及椎盾短寬;明顯不同于成體(背甲橢圓形,囟門閉合、椎盾窄長(zhǎng))。這一發(fā)育變化明顯不同于步氏昌馬龜(Changmachelys Bohlini)和遼西鄂爾多斯龜(Ordosemys liaoxiensis),但與圓鏡中國(guó)龜(Sinemys lens)較為相似,只是后者囟門閉合的發(fā)生更早。作為滿洲滿洲龜保存最好的兩件標(biāo)本針對(duì)它們的研究為隱頸龜亞目的骨骼學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了新的見(jiàn)解。本文對(duì)中國(guó)龜科發(fā)育模式多樣化的研究尚處于初步階段,但卻呈現(xiàn)出高多樣性的特點(diǎn),期待未來(lái)更多的化石發(fā)現(xiàn)。
【圖文】：

于此僅把中國(guó)龜屬歸于中國(guó)龜科（Sukhanov, 2000; Tong & Brinkman,2013）。此外，廣義的中國(guó)龜科較復(fù)雜，包括的類群也較多。見(jiàn)（圖1.1）（Chkhikvadze, 1976; Gaffney, 1996; Brinkman & Wu, 1999; Parham &Hutchison, 2003; Gaffney et al., 2007; Joyce, 2007; Brinkman et al., 2008;Vandermark et al., 2009; Anquetin, 2011; Rabi et al., 2014; Zhou & Rabi,2015; 楊洋, 2017）。中國(guó)龜科中有9屬18種類群研究程度較高，它們的主要特征包括：背甲低平，呈橢圓形或呈似圓形；背甲和腹甲以韌帶相連；眶后骨較長(zhǎng)；背甲后二分之一略微彎曲，并且逐漸收縮；上臀板2枚，第2上臀板寬于第2上臀板；肋板遠(yuǎn)端裸露。中國(guó)龜科化石在亞洲和北美洲等地區(qū)的白堊紀(jì)地層分布廣泛。其中，

吉林大學(xué)博士學(xué)位論文山東蒙陰、甘肅環(huán)縣等地區(qū)被發(fā)現(xiàn)并研究命名，并被定位為模式種，化石分布較廣，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)地為早白堊世地層。其主要特征包括：甲殼呈橢圓形，寬為長(zhǎng)的 50-65%。椎板 8 塊，，多狹長(zhǎng)，除第 1、第 8 塊外，多成寬邊朝前的六邊形，第 8 塊后部長(zhǎng)退縮。上臀板 2 塊，第 1 塊長(zhǎng)呈圓形，后緣被第 2 上臀板的前緣包圍，第 1 上臀板與最后 1 塊椎板分離。第 2上臀板橫向?qū)挕＠甙?8 對(duì)，緣板 11 對(duì)。腹甲前、后葉都狹長(zhǎng)，具有菱形或近菱形的腹甲中窗（Wiman, 1930）�？览袊�(guó)龜（Sinemys gamera）（見(jiàn)圖 1.3），1993 年發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古鄂爾多斯盆地早白堊世羅漢洞組的地
【學(xué)位授予單位】：吉林大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：Q915.2

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本文編號(hào)：2651104