【摘要】：二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交的生物大滅絕事件促使了生態(tài)系統(tǒng)從古生代類(lèi)型向中生代類(lèi)型的轉(zhuǎn)變,同時(shí),軟體動(dòng)物中的雙殼類(lèi)和腹足類(lèi)取代腕足類(lèi)成為海洋底棲群落的主導(dǎo)。本文選取來(lái)自華南不同相區(qū)的7條二疊系-三疊系界線附近的剖面(深水相：廣西東攀剖面、貴州新民剖面、湖南桑植剖面、貴州斷杉剖面、廣西派篦剖面；淺水碎屑巖相：貴州中寨剖面；碳酸鹽臺(tái)地相：浙江黃芝山剖面),對(duì)其中的雙殼類(lèi)化石(共32屬77種,1031枚雙殼類(lèi)化石),特別是晚二疊世的材料,進(jìn)行了系統(tǒng)的生物地層和生物群落的描述與對(duì)比；并對(duì)其中18屬34種進(jìn)行了系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)描述,建立1新屬Yinipecten gen. nov.、2新種Palaeolima xinminensis sp. nov.和Yinipecten prosoclinus sp. nov.。此外,本文還對(duì)早三疊世繁盛一時(shí)的Claraiidae科的形態(tài)演化(韌帶構(gòu)造、足絲凹口等)、大小變化等問(wèn)題進(jìn)行了較深入地探討。參考目前華南地區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)雙殼類(lèi)分帶,本文將研究剖面進(jìn)行了雙殼類(lèi)化石帶的劃分。東攀剖面自下而上的兩個(gè)雙殼類(lèi)化石帶分別為Hunanopecten exilis帶(長(zhǎng)興期)和Claraia griesbachi-C. dieneri帶(格里斯巴赫期)；新民剖面自下而上分別為Hunanopecten exilis-H. qujiangensis帶(長(zhǎng)興期)和Claraia liuqiaoensis頂峰帶(長(zhǎng)興期最晚期和格里斯巴赫期最早期)；桑植剖面自下而上分別為Hunanopecten exilis帶(長(zhǎng)興期)和Claraia wangi帶(格里斯巴赫期)；斷杉剖面識(shí)別出Hunanopecten exilis-H. qujiangensis帶(長(zhǎng)興期)；中寨剖面自下而上可分為Pernopecten huayingshanensis帶(長(zhǎng)興期)、Eumorphotis venetiana帶(長(zhǎng)興期最晚期到格里斯巴赫最早期)和Claraia wangi-C. griesbachi帶(格里斯巴赫期)。本文深水相3個(gè)剖面的長(zhǎng)興期雙殼類(lèi)化石帶均可與華南標(biāo)準(zhǔn)分帶Hunanopecten exilis帶直接對(duì)比：淺水碎屑巖相的中寨剖面根據(jù)帶內(nèi)的Tambanella、Pernopecten huayingshanensis等屬種也可將時(shí)代確定到長(zhǎng)興期。傳統(tǒng)上指代“過(guò)渡層”的雙殼類(lèi)分帶Pteria ussurica variablis-Towapteria scythica帶在中寨剖面和黃芝山剖面能夠識(shí)別出與之相當(dāng)?shù)膸?即Eumorphotis venetiana帶和Eumorphotis venetiana-Towapteria scythica-Pteria ussurica variablis帶。新民剖面所劃分出的Claraia liuqiaoensis頂峰帶在時(shí)代上與Pteria ussurica variablis-Towapteria scythica帶相當(dāng),但未見(jiàn)其中的常見(jiàn)分子(Pteria、Towapteria或Eumorphotis venetiana),其他深水相剖面則未發(fā)現(xiàn)可與之對(duì)比的雙殼類(lèi)化石帶。早三疊世的Claraia對(duì)地層劃分和對(duì)比有重要意義,本次研究在東攀剖面、桑植剖面和黃芝山剖面所劃分的Claraia分帶可與標(biāo)準(zhǔn)的Claraia wangi帶在全球范圍進(jìn)行時(shí)代上的對(duì)比通過(guò)統(tǒng)計(jì)各剖面的雙殼類(lèi)分異度和豐度數(shù)據(jù),本文在研究區(qū)5個(gè)剖面識(shí)別出如下晚二疊世雙殼類(lèi)群落：1.東攀剖面的Hunanopecten exilis-Euchondria fusuiensis群落,共包括雙殼類(lèi)16屬23種,226枚化石,核心分子有Euchondria fusuiensis、Hunanopecten exilis、H. qujiangensis、 Parallelodon changhsingensis、Yinipecten intermedia、Claraia liuqiaoensis和Palaeoneilo guizhouensis。該群落的主要特色在于“土著分子"Euchondria fusuiensis在豐度上占優(yōu)(占總數(shù)的30%),體現(xiàn)了該剖面較強(qiáng)的地區(qū)性特色；2.新民剖面的Paradoxipecten jiaheensis-Euchondria jiaheensis群落,共包括雙殼類(lèi)16屬18種,256枚化石,核心分子有Paradoxipecten jiaheensis, Euchondria jiaheensis, Pteria? sp., Nuculopsis wymmensis、Hunanopecten exilis和Claraia liuqiaoensis,該剖面各項(xiàng)多樣性參數(shù)與東攀剖面的Hunanopecten exilis-Euchondria fusuiensis群落類(lèi)似,說(shuō)明兩群落多樣性水平基本一致,但比較之下,新民剖面的核心分子在華南其他剖面或本文剖面皆有報(bào)道,缺乏“土著分子”；3.斷杉剖面的Paradoxipecten jiaheensis-Pteria？ sp群落,共包含雙殼類(lèi)8屬9種,161枚化石,核心分子有Paradoxipecten jiaheensis、Pteria？ sp和Phestia hunanensis,此三種在新民剖面的Paradoxipecten jiaheensis-Euchondria jiaheensis群落內(nèi)也都有報(bào)道,且頗為豐富,說(shuō)明兩剖面在晚二疊世雙殼類(lèi)面貌上存在較高的相似性；4.桑植剖面的Hunanopecten exilis群落,共包含雙殼類(lèi)6屬7種,48枚化石,核心分子有Hunanopecten exilis、Euchondria jiaheensis和Hunanopecten qujiangensis。該群落的多樣性數(shù)據(jù)與其他群落相比,優(yōu)勢(shì)度最高(D=0.4253),香儂指數(shù)最低(S=1.249),說(shuō)明其雙殼類(lèi)群落多樣性最低,其原因與該剖面在長(zhǎng)興期的缺氧環(huán)境相關(guān)；5.中寨剖面的Pernopecten-Streblochondria群落,共包含雙殼類(lèi)13屬15種,核心分子為Astartella symmetrica、Streblochondria sp. Pernopecten huayingshanensis、Tambanella cf. gujoensis和Palaeoneilo guizhouensis。雖然該群落的樣品個(gè)數(shù)不多,但均勻度是各剖面中最高的(E=0.5988),也就是說(shuō)各種的分布情況相對(duì)均勻,因而在群落多樣性上仍要大于同期的斷杉剖面和桑植剖面。另外,該剖面的雙殼類(lèi)群落與本研究中的深水相雙殼類(lèi)群落存在明顯差異：一方面,深水相群落中較常見(jiàn)的Hunanopecten、Euchondria和Paradoxipecten等屬在該剖面的數(shù)量都不多(都未作為核心分子),同樣地,中寨剖面的核心分子Pernopecten huayingshanensis在深水相剖面中雖也有出現(xiàn),但數(shù)量很少；另一方面,該剖面的內(nèi)棲型分子豐度在核心分子中比例明顯高于其他剖面(中寨剖面為42%；東攀剖面為5%;斷杉剖面為31%;新民剖面為13%;桑植剖面為0)。本研究對(duì)3個(gè)剖面的早三疊世雙殼類(lèi)群落進(jìn)行了報(bào)道,分別為東攀剖面的Claraia griesbachi-C. dieneri群落、桑植剖面的Claraia wangi-C. griesbachi群落和中寨剖面的Claraia griesbachi-C. stachei群落。這三個(gè)群落屬于典型的早三疊世Claraia主導(dǎo)的雙殼類(lèi)群落,均以Claraia的繁盛為特點(diǎn),不同點(diǎn)在于,桑植剖面的Claraia wangi-C. griesbachi群落中的Claraia均為殼面光滑,紋飾欠發(fā)育的類(lèi)型,未見(jiàn)放射飾發(fā)育的類(lèi)型；中寨剖面除了常見(jiàn)有Claraia stachei和Claraia radialis這些放射飾發(fā)育的Claraia,還經(jīng)常在一些層位產(chǎn)出射飾發(fā)育的Eumorphotis化石。為了進(jìn)一步研究雙殼類(lèi)群落與環(huán)境之間的關(guān)系,本文選取了研究程度較高的東攀剖面作為研究對(duì)象。對(duì)各層位雙殼類(lèi)化石產(chǎn)出的聚類(lèi)分析表明,東攀剖面的雙殼類(lèi)動(dòng)物群在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)界線以前并未發(fā)生顯著的更替,一直處于相對(duì)穩(wěn)定的情況,特別是晚二疊世群落核心分子之一的Euchondria fusuiensis,在各層位都有較多的數(shù)量。然而,前人研究發(fā)現(xiàn),在東攀剖面晚二疊世的地層中記錄了多次顯著的環(huán)境變化,如海平面和古生產(chǎn)力的明顯降低,在這樣強(qiáng)烈的環(huán)境變化下,雙殼類(lèi)動(dòng)物群毫無(wú)變化是難以想象的。研究發(fā)現(xiàn),東攀剖面晚二疊世的雙殼類(lèi)動(dòng)物群中僅表?xiàng)头肿酉鄬?duì)穩(wěn)定,內(nèi)棲類(lèi)型和半內(nèi)棲類(lèi)型的分子僅集中出現(xiàn)于第2、3、8層中,這是因?yàn)閮?nèi)棲類(lèi)型對(duì)于環(huán)境的波動(dòng)更為敏感,對(duì)生存條件的要求也更加苛刻(充足的食物來(lái)源等),因此,當(dāng)4-6層出現(xiàn)海水缺氧、海平面下降、古生產(chǎn)力水平降低的環(huán)境時(shí),內(nèi)棲類(lèi)型的雙殼類(lèi)便立刻遷出,待環(huán)境適宜時(shí)再遷回。有意思的是,東攀剖面第8層的古生產(chǎn)力水平依然很低,而雙殼類(lèi)的分異度在這一層位卻突然增高,腕足類(lèi)的豐度也在該層位維持在很高的水平。由于該層位發(fā)現(xiàn)了大量的碳屑,指示該時(shí)期陸地風(fēng)化作用增強(qiáng),更多的陸源物質(zhì)注入到海洋,因此,本文認(rèn)為該層位這種雙殼類(lèi)高分異度很可能是因?yàn)殛懺次镔|(zhì)的注入為該地區(qū)雙殼類(lèi)動(dòng)物群提供了食物來(lái)源。不過(guò),這種陸源物質(zhì)的注入也會(huì)帶來(lái)消極的作用,例如會(huì)導(dǎo)致海水變得渾濁,影響到營(yíng)濾食生活的腕足類(lèi)以及表?xiàng)碗p殼類(lèi)的濾食效率,這可能也是造成該層位腕足類(lèi)個(gè)體發(fā)生小型化的原因；相比之下,內(nèi)棲型雙殼類(lèi)多以沉積物為食,水體渾濁則不會(huì)直接影響到它們的進(jìn)食效率。從化石的產(chǎn)出來(lái)看,第8層的繁盛并沒(méi)有延續(xù),很快內(nèi)棲類(lèi)型的雙殼類(lèi)再度從東攀剖面晚二疊世的記錄中消失。本文的研究還發(fā)現(xiàn),前人根據(jù)δ13Corg將東攀剖面的第9層與煤山D剖面的25層(二疊紀(jì)末大滅絕的主幕)對(duì)應(yīng),但在東攀剖面,該層位對(duì)于腕足類(lèi)和雙殼類(lèi)而言都沒(méi)有發(fā)生滅絕的現(xiàn)象,晚二疊世的雙殼類(lèi)群落可繼續(xù)上延至12層(即二疊紀(jì)-三疊紀(jì)界線附近),腕足類(lèi)在第9層的豐度和分異度上也沒(méi)有出現(xiàn)消減。至二疊紀(jì)-三疊紀(jì)界線之后,晚二疊世地區(qū)性特色的Hunanopecten exilis-Euchondria fusuiensis群落被早三疊世世界性分布的Claraia griesbachi-C. dieneri群落所取代。Claraia在早三疊世的快速繁盛在學(xué)術(shù)界引起了廣泛的關(guān)注。前人報(bào)道了一些早三疊世Claraia的人字形韌帶結(jié)構(gòu),從而證實(shí)了其是晚古生代的Dunbarella (Pterinopectinidae科)演化而來(lái)。由于Claraia韌帶區(qū)除了發(fā)育完整人字形韌帶外,后部還發(fā)育有一系列不完整人字形韌帶,較只發(fā)育完整人字形韌帶的Pterinopectinidae更復(fù)雜,因此,目前學(xué)術(shù)界將Claraia獨(dú)立于Pterinopectinidae科而列入Claraiidae科。目前,對(duì)于二疊紀(jì)克氏蛤的韌帶構(gòu)造還沒(méi)有詳實(shí)的報(bào)道,本文來(lái)自貴州新民剖面的Claraia liuqiaoensis的標(biāo)本上保存了較完好的韌帶構(gòu)造,可見(jiàn)4組完整的人字形韌帶；在東攀剖面的C. liuqiaoensis標(biāo)本上發(fā)現(xiàn)了韌帶區(qū)后部有若干根呈波狀的不完整人字形韌帶。這些材料表明,二疊紀(jì)克氏蛤與早三疊世克氏蛤在韌帶結(jié)構(gòu)上沒(méi)有區(qū)別。在一些早三疊世Claraia wangi的標(biāo)本出現(xiàn)了人字形韌帶(Claraiinae亞科特點(diǎn))和平行韌帶(Chuluariinae亞科特點(diǎn))兩種韌帶結(jié)構(gòu),從化石鑒定的角度,這一區(qū)別已達(dá)亞科級(jí)別,本文認(rèn)為Chuluariinae亞科很可能是由一些韌帶結(jié)構(gòu)“不穩(wěn)定”的Claraia(如此處的Claraia wangi)演化而來(lái)。Claraia其他的后裔還可能包括Crittendenia-Eobuchia這一演化序列。前人學(xué)者曾將Claraia足絲凹口形態(tài)分為Pseudoclaraia類(lèi)型(足絲凹口狹,內(nèi)端指向殼頂)、Claraia類(lèi)型(足絲凹口平展)以及Claraioides(足絲凹口內(nèi)端指向后腹方)并分別定為3個(gè)不同的屬。目前,Pseudoclaraia類(lèi)型和Claraia類(lèi)型足絲凹口已被證實(shí)二者存在過(guò)渡類(lèi)型,即Pseudoclaraia為Claraia的次異名。對(duì)Claraioides的屬級(jí)有效性一直存在爭(zhēng)議,本文新民剖面的材料表明,Claraia liuqiaoensis會(huì)出現(xiàn)Claraia類(lèi)型和Claraioides類(lèi)型兩種足絲凹口,因此,本文認(rèn)為Claraioides也應(yīng)為Claraia的次異名,根據(jù)時(shí)間關(guān)系推測(cè),前者是由后者演化而來(lái)。本文統(tǒng)計(jì)全球Claraia已知種(共厘定出43種,其中42種分布于長(zhǎng)興期至早三疊世)的地史延限,并將這些種按照放射飾發(fā)育與否歸為兩類(lèi)。結(jié)果表明：晚二疊世Claraia種僅13種,到格里斯巴赫期迅速增長(zhǎng)為32種,在隨后迪納爾期(16種)和史密斯期(8種)不斷降低,并最終滅絕于史密斯期和司派斯期之間的滅絕事件；Claraia在演化過(guò)程中,發(fā)育放射飾的種所占比例一直處于50%左右的穩(wěn)定狀態(tài)。另外,本文對(duì)“二疊紀(jì)”、“界線層”和“早三疊世”的Claraia進(jìn)行了大小的統(tǒng)計(jì),發(fā)現(xiàn)Claraia從二疊紀(jì)到三疊紀(jì)個(gè)體出現(xiàn)了變小的現(xiàn)象,此現(xiàn)象可能是克氏蛤?yàn)檫m應(yīng)早三疊世波動(dòng)的環(huán)境,移動(dòng)能力有所增強(qiáng)(足絲凹口變狹而淺的種明顯占優(yōu)),導(dǎo)致對(duì)食物的需求有所增加,個(gè)體變小；同時(shí),個(gè)體變小又反過(guò)來(lái)增強(qiáng)了克氏蛤的移動(dòng)能力,這也是Claraia對(duì)災(zāi)變環(huán)境的一種適應(yīng)�？傊�,二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交,Claraiidae科從韌帶結(jié)構(gòu)到外部形態(tài)都存在較大的變異,這些形態(tài)上的不穩(wěn)定可能都是由于災(zāi)變環(huán)境下不穩(wěn)定的生存條件所造成的。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)地質(zhì)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類(lèi)號(hào)】：Q915

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本文編號(hào)：2442225